トンボ科 Libellulidae Selys, 1840

 日本では,トンボ科は25属68種4亜種が記録されていて,国内最大の科である.色彩もさまざまで,多くは止水域に進出している.

 トンボ科は,世界を見渡しても現在最も繁栄しているトンボ目の一群であって,世界中あらゆる地域に分布している.トンボ科の起源が複数あるという証拠も提示されているといい(in Fraser, 1957),トンボ科への進化そしてトンボ科になってからの進化について,世界的規模で並行進化(parallelism)が起きていると考えられるので,Fraser (1957) も述べているように,一次元的に進化の順に並べることはまずできないであろう.したがって,世界中のトンボをまとめて扱った議論をすることは,非常に専門的かつ煩雑になってしまう.しかし,トンボ科の何が古い形質で,何が新しい形質であるかということの概略を知っておくことは,トンボ科を知る上で重要であろう.こういった研究はどうしても世界レベルで行わないといけないので,まず従来の分類に大きな影響を与えている Fraser (1957) の考え方をここに簡単に紹介しておきたい.

 Fraser (1957) は,従来の日本の各図鑑で採用されているトンボ科の分類と,1点だけ大きく違う考えを表明している.それはウミアカトンボ属 Macrodiplax の扱いで,彼はこれを科に昇格させて,ウミアカトンボ科 Macrodiplactidae とする考え方を採用している.Fraser (1957) の検索表によると,ウミアカトンボ科とトンボ科は以下のように分けられる.
  1. 弧脈から出ている分脈(径分脈 Rs と上三角室前縁脈)は,その起点から二またに分かれている.前翅の最も外側の結節前横脈は常に完全である.結節前横脈は広く隙間が空いて並んでいて数が少なく,通常前翅で6,7本,後翅で5本である.第1次結節前横脈が存在するが痕跡的で不明瞭である.・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ウミアカトンボ科 Macrodiplactidae
  2. 弧脈から出ている分脈(径分脈 Rs と上三角室前縁脈)は,その起点部分では融合している.前翅の最も外側の結節前横脈は完全なものと不完全なものがある.結節前横脈は数が様々である.第1次結節前横脈はない.・・・・・・・・・・・・・・・・・トンボ科 Libellulidae
 第1次結節前横脈が痕跡的に残っているというところなどはエゾトンボ科との共通点であり,♂の肛角部が円いというところなどはトンボ科的であって(Fraser (1957) は他にもいくつかの形質について議論している),ウミアカトンボ科は,エゾトンボ科とトンボ科をつなぐ存在であるという.

 さらに Fraser (1957) は,トンボ科各種の持つ形質が,新しい種になるにつれどのように変化していくかについて検討を加え,亜科に分ける基準を以下のようにまとめた.
  1. 弧脈 Arc の結節前横脈 Ans に対する位置関係は,新しくなるにつれて次第に基部よりに移行していく.ただし移行的な種においては不安定になる.具体的には,弧脈 Arc が結節前横脈の基部から数えて2,3番目の間に位置する(祖先的)か,1,2番目の間に位置する(進化的)か.
  2. 結節前横脈 Ans の一番外側の1本が完全(前縁脈 C から亜前縁脈 Sc と交わり第1径脈 R1 まで届く)(祖先的)か不完全(前縁脈 C から亜前縁脈 Sc までで終わる)(進化的)か.
  3. 前翅三角室 t の形状が正三角形に近い形(祖先的)か,前縁部の辺が他の2辺に比べて短く縦長(進化的)か.
  4. 肛絡室 al が発達していないあるいは発達が未熟なもの(つまり後翅基部幅が狭い)(祖先的)か,肛絡室 al が発達しているもの(つまり後翅基部幅が広い)(進化的)か.
  5. 橋横脈 Bq (Fraser (1957)accessory cross-veins to the Bridge と書いている)がある(祖先的)かない(進化的)か.
  6. 三角室の弧脈に対する位置が遠い(祖先的)か近い(進化的)か.
 Fraser (1957) は,こういった基準でトンボ科を大きく分けると3つのグループになると述べている.それらは,祖先的形質を持ったグループ,移行的グループ,そして進化的形質を持ったグループ,であって,具体例としては,それぞれ,Tetrathemis 属(日本には産しない),シオカラトンボ属,ハネビロトンボ属を挙げている.そこで,日本で最も祖先的形質を持っているとされるホソアカトンボ Agrionoptera insignis insignis と,移行的グループであるシオカラトンボ Orthetrum albistylum speciosum と,進化的形質を持つグループであるウスバキトンボ Pantala flavescens の3つを使って,これらの形質をどのように持っているかを比較してみよう.


図1.日本産トンボを使った祖先的な形質と進化的な形質の比較.
青色で示したものは祖先的形質,赤色で示したものは進化的形質.
番号は,Fraser (1957) の示した亜科に分けるための基準の番号(上記参照).



 続いて,日本のトンボ科各属を,Fraser (1957) が上記の基準を使って創設した12の亜科に当てはめてみよう.なお,亜科の番号は Fraser (1957) の付けた番号で,欠けているところは日本産の属がないものである.
02.ヨツボシトンボ亜科 Libellulinae
ホソアカトンボ属 Agrionoptera
アジアアカトンボ属 Lathrecista
シマアカネ属 Boninthemis
ハラビロトンボ属 Lyriothemis
ヨツボシトンボ属 Libellula
シオカラトンボ属 Orthetrum
04.アオビタイトンボ亜科 Brachydiplactinae
ハッチョウトンボ属 Nannophya
アオビタイトンボ属 Brachydiplax
05.アカトンボ亜科 Sympetrinae
コシブトトンボ属 Acisoma
ヒメキトンボ属 Brachythemis
コフキトンボ属 Deielia
ショウジョウトンボ属 Crocothemis
ナンヨウベッコウトンボ属 Neurothemis
ヒメトンボ属 Diplacodes
アカネ属 Sympetrum
06.カオジロトンボ亜科 Leucorrhininae
カオジロトンボ属 Leucorrhinia
07.ベニトンボ亜科 Tritheminae
ベニトンボ属 Trithemis
コシアキトンボ属 Pseudothemis
10.チョウトンボ亜科 Rhyotheminae
チョウトンボ属 Rhyothemis
11.オオメトンボ亜科 Zyxommatinae
オオメトンボ属 Zyxomma
アメイロトンボ属 Tholymis
12.ウスバキトンボ亜科 Pantaliinae
オオキイロトンボ属 Hydrobasileus
ハネビロトンボ属 Tramea
ウスバキトンボ属 Pantala
 これを見て分かることは,この属の並びが,従来の日本の図鑑で採用されているものとほとんど違わないということであろう.Fraser (1957) がまとめたこの研究がいかに大きな影響を与えているかが分かるというものである.

 さて,今回の改訂では,DNAを使った分子系統樹の結果を採用している.その結果によると,ウミアカトンボがやはりトンボ科の中でも最も早く分離したと考えられるようで(尾園ら,2012),上記の Fraser(1957) の考え方が,DNAの解析結果からも支持されていることが分かる.それ以後の種名順に関しては,上記の結果とはかなり異なっている.詳細については議論する資料を持ち合わせていないので,ここでは,その結果を採用するにとどめておきたい.



トンボ科 Family Libellulidae

  ウミアカトンボ属 Genus Macrodiplax
136. ウミアカトンボ Macrodiplax cora

  チョウトンボ属 Genus Rhyothemis
137. チョウトンボ Rhyothemis fuliginosa
VU 138. ハネナガチョウトンボ Rhyothemis severini
139. オキナワチョウトンボ Rhyothemis variegata imperatrix
 140. スキバチョウトンボ Rhyothemis phyllis phyllis

  カオジロトンボ属 Genus Leucorrhinia
141. カオジロトンボ Leucorrhinia dubia orientalis
NT 142. エゾカオジロトンボ Leucorrhinia intermedia ijimai

  アカトンボ(アカネ)属 Genus Sympetrum
 143. スナアカネ Sympetrum fonscolombii
144. ナツアカネ Sympetrum darwinianum
CR+EN 145. マダラナニワトンボ Sympetrum maculatum
VU 146. ナニワトンボ Sympetrum gracile
147a リスアカネ Sympetrum risi risi
147b ヒメリスアカネ Sympetrum risi yosico
148. ノシメトンボ Sympetrum infuscatum
NT 149. エゾアカネ Sympetrum flaveolum flaveolum
150. ムツアカネ Sympetrum danae
151. アキアカネ Sympetrum frequens
 152. タイリクアキアカネ Sympetrum depressiusculum
153. タイリクアカネ Sympetrum striolatum imitoides
 154. マンシュウアカネ Sympetrum vulgatum imitans
155. コノシメトンボ Sympetrum baccha matutinum
156. ヒメアカネ Sympetrum parvulum
157. マユタテアカネ Sympetrum eroticum eroticum
158. マイコアカネ Sympetrum kunckeli
159. ミヤマアカネ Sympetrum pedemontanum elatum
 160. オナガアカネ Sympetrum cordulegaster
161. ネキトンボ Sympetrum speciosum speciosum
162. キトンボ Sympetrum croceolum
CR+EN 163. オオキトンボ Sympetrum uniforme

  オオキイロトンボ属 Genus Hydrobasileus
164. オオキイロトンボ Hydrobasileus croceus

  ハネビロトンボ属 Genus Tramea
165. オセアニアハネビロトンボ Tramea loewii
 166. テンジクハネビロトンボ Tramea basilaris burmeisteri
167. ハネビロトンボ Tramea virginia
168a ヒメハネビロトンボ Tramea transmarina yayeyamana
168b コモンヒメハネビロトンボ Tramea transmarina euryale
 168c ナンヨウヒメハネビロトンボ Tramea transmarina propinqua

  アオビタイトンボ属 Genus Brachydiplax
169. アオビタイトンボ Brachydiplax chalybea flavovittata

  コシアキトンボ属 Genus Pseudothemis
170. コシアキトンボ Pseudothemis zonata

  ヒメキトンボ属 Genus Brachythemis
171. ヒメキトンボ Brachythemis contaminata

  コフキトンボ属 Genus Deielia
172. コフキトンボ Deielia phaon

  アメイロトンボ属 Genus Tholymis
173. アメイロトンボ Tholymis tillarga

  オオメトンボ属 Genus Zyxomma
174. オオメトンボ Zyxomma petiolatum
175. コフキオオメトンボ Zyxomma obtusum

  ハッチョウトンボ属 Genus Nannophya
176. ハッチョウトンボ Nannophya pygmaea

  コシブトトンボ属 Genus Acisoma
177. コシブトトンボ Acisoma panorpoides panorpoides

  ショウジョウトンボ属 Genus Crocothemis
171. ショウジョウトンボ Crocothemis servilia mariannae
178a タイリクショウジョウトンボ Crocothemis servilia servilia
178b ショウジョウトンボ Crocothemis servilia mariannae

  ヒメトンボ属 Genus Diplacodes
179. ヒメトンボ Diplacodes trivialis
NT 180. ベニヒメトンボ Diplacodes bipunctatus

  ナンヨウベッコウトンボ属 Genus Neurothemis
181. アカスジベッコウトンボ Neurothemis ramburii ramburii
 182. ナンヨウベッコウトンボ Neurothemis terminata terminata
 183. フチドリベッコウトンボ Neurothemis fluctuans

  ウスバキトンボ属 Genus Pantala
184. ウスバキトンボ Pantala flavescens

  ベニトンボ属 Genus Trithemis
185. ベニトンボ Trithemis aurora

  アジアアカトンボ属 Genus Lathrecista
 186. アジアアカトンボ Lathrecista asiatica asiatica

  ホソアカトンボ属 Genus Agrionoptera
 187. カロリンホソアカトンボ Agrionoptera sanguinolenta sanguinolenta
188. ホソアカトンボ Agrionoptera insignis insignis

  シマアカネ属 Genus Boninthemis
VU  189. シマアカネ Boninthemis insularis

  ハラビロトンボ属 Genus Lyriothemis
190. キイロハラビロトンボ Lyriothemis flava
191. オオハラビロトンボ Lyriothemis elegantissima
192. ハラビロトンボ Lyriothemis pachygastra

  シオカラトンボ属 Genus Orthetrum
193. ハラボソトンボ Orthetrum sabina sabina
CR+EN 194. ミヤジマトンボ Orthetrum poecilops miyajimaensis
195. シオカラトンボ Orthetrum albistylum speciosum
196. シオヤトンボ Orthetrum japonicum
197. タイワンシオヤトンボ Orthetrum internum
198. ホソミシオカラトンボ Orthetrum luzonicum
199. タイワンシオカラトンボ Orthetrum glaucum
200. コフキショウジョウトンボ Orthetrum pruinosum neglectum
201. オオシオカラトンボ Orthetrum melania

  ヨツボシトンボ属 Genus Libellula
202. ヨツボシトンボ Libellula quadrimaculata asahinai
CR+EN 203. ベッコウトンボ Libellula angelina


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