デジタルトンボ図鑑
ヤンマ科　Aeshnidae Burmeister, 1839
　ヤンマ科の各種は，一部のまぎらわしい種を除いて，ほとんど絵合わせで同定できるほど，各種は特徴的である．またこの近縁の類似種・亜種はほとんど分布が隔絶しているので，困ることがあまりない．そこでここでは，現在でもその価値は失われていない Fraser (1957) を参考にしていくつかの群に分け，その後は浜田・井上(1985)なども参照しながら検索表を作成してみたい．この検索表は，日本産のヤンマ科に関しては，最近の DNA を使った分子系統樹の結果と，一部の種名順が入れ替わっただけで，大きな違いはない．なお，オオルリボシヤンマとマダラヤンマの学名が変更され，アオヤンマ属，ミルンヤンマ属，ヤブヤンマ属の属名も変更された．


図１．このページで使用する翅脈と翅室．
図１．このページで使用する翅脈と翅室．
Ⅰ．ヤンマ科を大きく2つに分ける

　Fraser (1957) は，まず第4，5径脈 R4+5 と中脈前枝 MA の関係性を見ている．サラサヤンマ属 Sarasaeschna，コシボソヤンマ属 Boyeria，ミルンヤンマ属 Aeschnophlebia，アオヤンマ属 Brachytron では，中脈前枝 MA は最後まで明瞭で，第4，5径脈 R4+5 とほぼ平行に走っている(1)(2)(3)(4)．しかしカトリヤンマ属 Indaeschna において，ちょうどこれらの翅脈が後方に曲がるあたりで第4，5径脈 R4+5 から離れるように中脈前枝 MA がわずかに膨らむようになり(5a)，ヤブヤンマ属 Indaeschna においては，中脈前枝 MA は大きく膨らんでいて，さらにこのあたりから中脈前枝 MA は小さな横脈によって第4，5径脈 R4+5 と接するような感じがわずかに出てくる(6e2)．この点はルリボシヤンマ属 Aeshna においても同様である(7a1,a2)(8e1,e2)．そしてトビイロヤンマ属 Anaciaeschna，ギンヤンマ属 Anax においては，むしろ中脈前枝 MA はこの横脈によって第4，5径脈 R4+5 と接する感じが強く出るようになる(9c)(10g)．同時にこれより先の中脈前枝 MA がやや不明瞭になってくる．

　以上のように，第4，5径脈 R4+5 に対する中脈前枝 MA の連続的な形状変化が，現在採用されているヤンマ科の属の並び順に一致していることがわかる．以上の連続的な変化の中で，Fraser (1957) はアオヤンマ属とカトリヤンマ属の間に線を引き，ヤンマ科を大きく2つに分けた．

  1. a. 中脈前枝 MA は最後まで明瞭で，第4，5径脈 R4+5 とほぼ並行に走る(1)(2)(3)(4)． ･･･････････････････････････････････････････････････････････Brachytrini
    b. 中脈前枝 MA は，それが後方に曲がるあたりで第4，5径脈 R4+5 から離れるように膨らむか，横脈によって第4，5径脈 R4+5 に接するように見えるか，または，膨らんだ部分より先の方がやや不明瞭になる(5)(6)(7)(8)(9)(10)．･････････
    ･･････････････････････････････････････････････････････････････････Aeshnini

図２．サラサヤンマ♂とコシボソヤンマ♂の後翅翅脈．
図２．サラサヤンマ♂とコシボソヤンマ♂の後翅翅脈 (Brachytrini [1])．
第4，5径脈 R4+5 と中脈前枝 MA は，ほぼ最後まで平行に走る．
第3径挟脈 IR3 は，最後まで分枝することがない．
第3径脈 R3 は，縁紋内縁より内側で後方に曲がる(a，b)．
コシボソヤンマは中室 r+m に横脈が数本存在する．

Ⅱ．Brachytrini　(Fraser (1957) による)

　さて，上記の Brachytrini のうち，サラサヤンマ属とコシボソヤンマ属は，第3径挟脈 IR3 が先の方で分岐しないという特徴がある(図２)．アオヤンマ属やミルンヤンマ属は IR3 が先の方で分岐する(図３)．この特徴は，後者の Aeshnini においても同様である．浜田・井上(1985)のヤンマ科の検索表では，まずこの点に注目し，IR3 の分枝によってヤンマ科を2つに分けている．検索しやすさから言えば，浜田・井上(1985)の方法が明瞭で間違いがない．

　サラサヤンマ属とコシボソヤンマ属の区別は中室 r+m を見れば歴然である(図２)．コシボソヤンマの r+m には4本程度の横脈が見られるが，サラサヤンマ属にはそれらがない(他のヤンマ科の属でも通常見られない)．一方アオヤンマ属とミルンヤンマ属の区別は，Fraser (1957) では特にふれられていないが，浜田・井上(1985)では，結節と縁紋との距離及び縁紋の長さの比較で分けている．また邦産のミルンヤンマ属とアオヤンマ属は，腹部第3節のくびれがあるかないかで簡単に見分けられる．

翅脈
第１次結節前横脈
　Anp: primary antenodal
径分脈
　Rs: radial sector
亜前縁脈
　Sc: subcosta
第３径挟脈
　IR3: intercalary R3
第３径脈
　R3: 3rd radius
縁紋
　pt: pterostigma
縁紋補強脈
　Bv: pterostigmal brace vein
弧脈
　Arc: arculus
中脈前枝
　MA: anterior media
第４，５径脈
　R4+5: 4th+5th radius
小膜部
　mb: membranule
肛角部
　Aa: anal angle

翅室
中室
　r+m: median space
三角室
　t: triangle

  1. a.第3径挟脈 IR3 が先端の方で分枝しない(1)(2)．･･･････････････････････････2.
    b.第3径挟脈 IR3 が先端の方で分枝する(3a)(4c) ．･･･････････････････････････3.
  2. a.中室 r+m には横脈がない(1)．･･････････････････････････････サラサヤンマ属
    b.中室 r+m に4本程度の横脈がある(2)．････コシボソヤンマ属・コシボソヤンマ
  3. a.腹部第3節が明らかにくびれている．縁紋の長さは短い(3)．････ミルンヤンマ属
    b.腹部第3節はくびれない．縁紋の長さが長い(4)．････････････････アオヤンマ属

図３．ミルンヤンマ♂とアオヤンマ♂の後翅翅脈．．
図３．ミルンヤンマ♂とアオヤンマ♂の後翅翅脈． (Brachytrini [2])．
第4，5径脈 R4+5 と中脈前枝 MA は，ほぼ最後まで平行に走る．
第3径挟脈 IR3 は先の方で分枝する．(a，c)
第3径脈 R3 は，ミルンヤンマで縁紋内縁より内側で後方に曲がる(b)．
第3径脈 R3 は，アオヤンマで縁紋内縁付近で後方に曲がる(d)．
アオヤンマ属は縁紋 pt が非常に細長い．


Ⅲ．Aeshnini　(Fraser (1957) による)

　 Aeshnini は，翅脈に関しては比較的まとまった一群で，翅脈だけでの区別が難しい．Fraser (1957) も，トビイロヤンマ属とギンヤンマ属など(他は外国産または飛来種の属)を翅脈によって分けた後は，生殖器によって分類を進めている．Fraser (1957) が翅脈として取り上げたのは，第3径脈 R3 の曲がり方，肛三角室 at の有無，肛角部の形状である．浜田・井上(1985)は，これらに径分脈 Rs が弧脈 Arc のどの位置から出ているかといったことなどを加えて検索表をつくっている．


図４．カトリヤンマ♂とヤブヤンマ♂の後翅翅脈．
図４．カトリヤンマ♂とヤブヤンマ♂の後翅翅脈 (Aeshnini [1])．
中脈前枝 MA は，後方に曲がるあたりで第4，5径脈 R4+5 から離れるように膨らむ(a，e1)．
ヤブヤンマで は，中脈前枝 MA が第4，5径脈に合流するような横脈の発達が見られる(e2)．
第3径挟脈 IR3 は先の方で分枝する．(b，f)．
第3径脈 R3 は，縁紋内縁より内側で後方に曲がる(c)か，または縁紋内縁付近で曲がる(g)．
ヤブヤンマは，前翅の縁紋の長さが後翅の縁紋の長さより長い．

図５．Aeshnini の前翅第1次結節前横脈 Anp 比較．
図５．Aeshnini の前翅第1次結節前横脈 Anp 比較．
写真は角度が一定でないのでカトリヤンマのものもある程度傾いているが，
比較すると，亜前縁脈と一番直角に近い角度で交わっていることがわかる．

　先に第4，5径脈 R4+5 と中脈前枝 MA との関係性が連続的に変化していると述べたが，第3径脈 R3 の曲がり方も，Aeshnini 内で連続的に変化をしている．すなわち，カトリヤンマ属においては，第3径脈 R3 は縁紋内縁より内側で後方に緩やかに曲がっている(5c)が，ヤブヤンマ属やルリボシヤンマ属(ただしマダラヤンマ Aeshna soneharai を除く)においては，これがちょうど縁紋内縁くらいの位置で曲がっており(6g)(7c)，マダラヤンマやトビイロヤンマ属では，これが縁紋外縁近くで曲がるようになって(8g)(9e)，その曲がり方も急角度になってくる．ギンヤンマ属に至っては，縁紋外縁近くで，第3径脈 R3 は，いったん縁紋側に膨らんでから後方に角度を変えるように曲がる(10i)．つまり曲がる位置が次第に外側に，そして急角度になっていくような連続的変化が見られる．

　この連続的変化は翅脈の進化を考える際に重要な形質となりそうだが，検索キーとしては，連続的すぎて分けにくい形質でもある．そこで，肛三角室の有無，肛角部の有無，径分脈の出る位置，小膜部 mb の有無などを加えて，検索表を作成する必要が出てくることになる．余談になるが，ルリボシヤンマ属の中でマダラヤンマだけは，翅脈で見るとむしろトビイロヤンマ Anaciaeschna jaspidea に近い(トビイロヤンマの標本は現在欠落)．幼虫も実は外観がそっくりである．「ルリボシヤンマ属」的な形質は，径分脈の出る位置くらいのものであろう．


図６．ルリボシヤンマ♂とマダラヤンマ♂の後翅翅脈．
図６．ルリボシヤンマ♂とマダラヤンマ♂の後翅翅脈 (Aeshnini [2])．
中脈前枝 MA は，後方に曲がるあたりで第4，5径脈 R4+5 から離れるように膨らむ(a，e)．
第3径挟脈 IR3 は先の方で分枝する．(b，f)．
第3径脈 R3 は，縁紋内縁付近で後方に曲がる(c)か，または縁紋外縁近くで曲がる(g)．
径分脈 Rs は弧脈 Arc の中央より少し前方で分枝する．


ページリンク

ヤンマ科　Family Aeshnidae

サラサヤンマ属
Genus Sarasaeschna
061. サラサヤンマ
　Sarasaeschna pryeri
NT 062. オキナワサラサヤンマ
　Sarasaeschna kunigamiensis

コシボソヤンマ属
Genus Boyeria
063. コシボソヤンマ
　Boyeria maclachlani

ミルンヤンマ属
Genus Aeschnophlebia
NT 064a イシガキヤンマ
　A. ishigakiana ishigakiana
NT 064b アマミヤンマ
　A. ishigakiana nagaminei
065. サキシマヤンマ
　Aeschnophlebia risi sakishimana
066a ミルンヤンマ
　Aeschnophlebia milnei milnei
066b ヒメミルンヤンマ
　Aeschnophlebia milnei naica

アオヤンマ属
Genus Brachytron
067. アオヤンマ
　Brachytron longistigma
NT 068. ネアカヨシヤンマ
　Brachytron anisopterum

  1. a.第3径脈 R3 は，縁紋内縁付近またはやや内側の位置で後方に曲がる(5c)．前翅の第1結節前横脈 Anp は亜前縁脈 Sc とほぼ直角に交わる(5d)．小膜部 mb がない(5i)･･････････････････････････････････････････････････････････カトリヤンマ属
    b.第3径脈 R3 は，縁紋内縁から外縁付近の位置で後方に曲がる(6g)(7c)(8g)(9e)(10i)．前翅の第1結節前横脈 Anp は亜前縁脈 Sc と斜めに交わる．･････････････2.
  2. a.縁紋補強脈 Bv がないかまたは不明瞭(6h)．前翅の縁紋は後翅の縁紋より長い(6)．･･････････････････････････････････････････････ヤブヤンマ属・ヤブヤンマ
    b.縁紋補強脈 Bv は明瞭．前翅の縁紋は後翅の縁紋とほぼ同じ長さ．･･･････････3.
  3. a.径分脈 Rs は弧脈 Arc の中点付近または少しだけ前方から分枝していて(8d)，第3径脈 R3は，種によって縁紋付近の様々の位置で後方に曲がる．♂の肛角部は先端が鋭く尖る．･･････････････････････････････････････････････ルリボシヤンマ属
    b.径分脈 Rs は弧脈 Arc の中点よりかなり前方から分枝していて(9a)，かつ，第3径脈 R3は，縁紋の外側端くらいの位置で急角度で後方に曲がる(9e)(10i)．♂の肛角部は存在しない場合もある(10f)．･････････････････････････････････････････････4.
  4. a.第3径脈 R3 は，縁紋付近の位置で，特に縁紋に近づくように膨らむことがなく急角度で後方に曲がる(9e)．♂の後翅には肛角部があり(9b)肛三角室がある．････
    ･･････････････････････････････････････････････････････････トビイロヤンマ属
    b.第3径脈 R3 は，縁紋の外側端付近の位置で，縁紋に近づくように膨らんで曲がる(10i)．♂の後翅に肛角部がなく(10f)肛三角室もない．･････････････ギンヤンマ属

図７．マルタンヤンマ♂とギンヤンマ♂の後翅翅脈 ．
図７．マルタンヤンマ♂とギンヤンマ♂の後翅翅脈 (Aeshnini [3])．
中脈前枝 MA は，後方に曲がるあたりで－
第4，5径脈 R4+5 に合流するような横脈が顕著に表れる(c，g)．
第3径挟脈 IR3 は先の方で分枝する．(d，h)．
マルタンヤンマでは第3径脈 R3 は，縁紋外縁付近で後方に曲がる(e.)．
ギンヤンマでは第3径脈 R3 は，縁紋外縁近くで縁紋の方に膨らんでから曲がる(i)．
径分脈 Rs は弧脈 Arc のかなり前方で分枝する．

ページリンク

カトリヤンマ属
Genus Indaeschna
069. カトリヤンマ
　Indaeschna japonica
070. リュウキュウカトリヤンマ
　Indaeschna ryukyuensis

トビイロヤンマ属
Genus Anaciaeschna
071. トビイロヤンマ
　Anaciaeschna jaspidea
072. マルタンヤンマ
　Anaciaeschna martini

ヤブヤンマ属
Genus Indaeschna
073. ヤブヤンマ
　Indaeschna melanictera

ルリボシヤンマ属
Genus Aeshna
074. マダラヤンマ
　Aeshna soneharai
075. オオルリボシヤンマ
　Aeshna crenata
076. ルリボシヤンマ
　Aeshna juncea juncea
077. イイジマルリボシヤンマ
　Aeshna subarctica subarctica

ヒメギンヤンマ属
Genus Hemianax
迷 078. ヒメギンヤンマ
　Hemianax ephippiger

ギンヤンマ属
Genus Anax
迷 079. アメリカギンヤンマ
　Anax junius
080. ギンヤンマ
　Anax parthenope julius
081. クロスジギンヤンマ
　A. nigrofasciatus nigrofasciatus
082. オオギンヤンマ
　Anax guttatus
083. リュウキュウギンヤンマ
　Anax panybeus