卵や胚発生には独特の用語がたくさん出てきます．1個の細胞である卵が細胞分裂し，さまざまな組織や器官を形成していきますので，発生が進み組織が分化していくと，それらに次々と新しい名称が付与されていきます．しかも同じ場所の名前が，新たに分化が進むと別の名称に変わったりします．成虫の組織や器官とその名称は，原則的に一対一に対応していますので，それらを覚えるだけで事足りますが，発生学においては，それに時間軸が加わって名称が変わったり，増えていくことになるわけです．

　ここでは，トンボの発生学の詳細については専門書 (例えば，安藤 (1991)；安藤・小林監修 (1996) など) に譲るとしてあまりに深入りすることはしないつもりですが，それでも高校生物の知識程度には見ていこうと考えています．そこで，まずはトンボの卵の成熟と胚発生に関する基本的順序を模式的に示して概念的にトンボの発生順序と基本的用語を理解していただこうと考えました．

　なお，筆者は卵や胚発生に関する写真をほとんど持っていません．これに関しては「近畿のトンボ雑記」という非常に素晴らしいWebサイトがありますので，それを参照してください．また「神戸のトンボ」に，渡辺庸子氏にご提供いただいた素晴らしい写真がありますので，それも参照してください．


�T．卵とその成熟

　卵は卵巣でつくられ成熟します．卵巣の中にある細胞のうち将来卵になる可能性を持った細胞を卵原細胞と呼んでいます．この細胞の染色体数 (核相) は 2n で，同じ染色体を2本ずつ持っています．よくご存知の通り，1本は父親のオスから，もう1本は母親のメスから受け継いでいます．この卵原細胞は体細胞分裂を行って数を増やしています．

　卵原細胞の中から，いよいよ卵になる運命を背負う卵母細胞になるものが現れてきます．この卵母細胞は次の細胞分裂のとき，配偶子をつくるための細胞分裂，すなわち減数分裂を行います．減数分裂は2回続けておき，最終的に4個の細胞ができます．精子の場合はこれらは4個の精子になっていきますが，卵の場合は，このうち1個だけが卵になり，他の3つは極体と呼ばれる小さな細胞となって，やがて消失していきます．いずれにしても，減数分裂によって染色体数は半減し，核相は n になります．

　トンボの卵巣は無栄養型と呼ばれるタイプに分類されます．これは卵に栄養を与える栄養細胞が分化しないタイプの卵巣です．代わりに濾胞細胞が，卵殻などの卵の付属物を形成したり，卵に栄養を与えています．卵巣内で卵が形成される場所である卵巣小管は欄外図1のような形状をしています．いちばん根元の柄部は輸卵管 (側輸卵管) につながっており，柄部に隣接した卵がもっとも成熟度が高い卵です (欄外図1)．この卵が成熟すると輸卵管に排出されます．これが排卵です．するとその先に未熟な卵が次々に基部の方に移動します．

　このように卵巣小管を移動しながら卵は成熟していきます．卵が成熟するこの部位を卵黄巣と呼びます．ところで，卵の成熟とは何を意味するのでしょうか．それは，卵内に受精後の胚発生に必要となる，卵黄やRNAなどの物質が蓄えられ卵内の適切な位置に配置されること，また卵を包む堅い卵殻などが形成されることを言います．このあたりの詳細はショウジョウバエを使って教科書に載るほどよく知られています．トンボに関してはほとんど研究されていませんが，濾胞細胞がこれらのはたらきをつかさどっていると考えられます．

　排卵される直前の成熟卵は，図2のような構造をしています．卵はそれ自体で一つの細胞ですので，卵全体を包む細胞膜があります．そのすぐ外側に卵黄膜があって，それを包むように堅い卵殻があります．卵殻は内卵殻と外卵殻の2層からなっています．卵黄膜，内卵殻，外卵殻をまとめて卵膜といいます．トンボの卵には透明なジェリー様物質が卵の外側に広がっているものがありますが，これは外卵殻が変化したものです (Corbet, 1999)．昆虫の卵は心黄卵といって卵の中心部に卵黄が分布しています．卵の周辺質は細胞膜と卵黄の薄い隙間に卵黄を取り囲むように存在していて，顕微鏡ではほとんど見えません．前極というのは，減数分裂のときに極体が放出される側で，通常精子が通り抜ける卵核の穴である卵門が存在します．卵の核 (卵核) はこちら側の細胞質内に偏在しています．これは卵門を通り抜けて，細胞内に入り込んだ精子の核 (精核) と合体しやすいからでしょう．

　卵門の数はトンボの種によって異なっており，例えば不均翅亜目・ムカシトンボ亜目においては，ムカシトンボで12〜14個，ヤンマ科で5〜10個，エゾトンボ科で2〜4個，トンボ科で2個と，古い系統ほどその数が多くなっています (Becnel & Dunkle, 1990)．

　卵の構造物は，植物内産卵・植物外産卵を行うものの間で若干の相違があります．一般に植物外産卵を行う種の卵は，卵黄膜が非常に分厚く内卵殻が薄くなっており，外卵殻はジェリー層に変化しています．植物内産卵を行う種はほぼ図2の通りで，卵黄膜はそれほど分厚くなく内卵殻は多層構造をしており，外卵殻には弾力性があるということです (Corbet, 1999)．

　排卵された成熟卵は側輸卵管を通り膣に入ります．膣には受精嚢や交尾嚢といわれるオスの精子を蓄えている器官の口が開いており，この中の精子が，膣の通過時に卵に降りかけられ，卵門を通って卵内に進入し，卵黄膜に達します．卵黄膜に到達した精子はそれを溶かし細胞膜へと進んでいきますが，卵内に入るのはそのうちの一つだけです．この選ばれた精子は自身の細胞膜と卵の細胞膜を癒合させ，精核を細胞質内に注入します．精核は移動し卵核と合体し，この時点で受精が完了します．

　膣を通った卵は，産卵管や産卵弁を通じて，しかるべき産卵基質に置かれます．先に減数分裂の話をしましたが，成熟卵は減数第一分裂の中期というステージで止まっており，精子が進入したころに減数第一分裂，さらに減数第二分裂を終えて，卵核が形成されるというタイミングになっています．また精子が進入した後，精核の形成にも多少の時間がかかりますので，実際の精核と卵核の合体は，卵が置かれた後しばらく時間が経ってからということになります．そして受精卵は発生を始めます．


�U．胚発生

　受精卵は細胞分裂 (卵割) を始めます．みなさんが学校で習った細胞分裂は，核分裂が起きたあとすぐに細胞質分裂が起きて，細胞が二つ，四つ，八つになっていくものだったと思います．トンボなど昆虫の卵割は，まず核分裂だけが先行して何回も起きます．つまり卵は多核状態になります (図4−1, 2)．ムカシトンボの卵では，第五卵割のときに多くの核が細胞表面に移動を始めます．そして第七卵割のころに核は細胞表面に到達し (図4−3)，続く第八卵割で表面の核のまわりに細胞質分裂が生じ，薄い一層の細胞層が卵膜の内側に形成されます (図4−4)．これを胚盤葉と呼びます．卵黄内に残された核は卵黄細胞の核 (卵黄核) になります．このような卵割様式を表割と呼びます．胚盤葉が形成されるあたりまで，核分裂はほぼ同調的に起きます (以上，安藤，1996)．

　さらに時間が経つと，胚盤葉の後極に近い部分に白く透き通った部分が現れてきます．これを腹板と呼び，胚が形成され始めた場所になります (図4−5)．腹板では盛んに細胞分裂が起き細胞数が増えていき，やがて腹板の後極端は卵黄の内部に陥入していきます (図4−6)．この腹板の陥入部を胚帯と呼びます (図4−7)．陥入時に引っぱり込まれた漿膜の一部は羊膜へと分化していきます(図4−8)．なお胚帯の羊膜に近い面が胚の腹面になります．また原頭葉の部分が頭部になり，陥入部の胚帯先端が尾部になります．

　前節では卵と胚の発生学的側面についてお話をしました．ここでは，卵の生態学的側面についてお話を進めたいと思います．なお卵の休眠の問題に関しては，別の章で議論を展開していますので，そちらを参照してください．


�T．卵の形態と産卵様式

　卵にはさまざまな形態のものがあります (図9)．これらは産卵様式とある程度関連があります．ここでいう産卵様式というのは，まず植物内産卵か否か，植物外産卵の場合は産卵基質が何であるか，さらにその基質の上に置かれた卵の予想される運命などを指します．

　前節では細長いバナナ状の卵についてお話を進めてきました．このバナナ状の卵は，ほぼすべての植物内産卵の種に共通した形状です (図9(1)〜(5))．後極から植物組織の中に押し込まれ，前極が植物表面の方を向いています (図10)．ですから胚反転によって頭部を前極の方に向ける必要があるということになります．均翅亜目の全種とヤンマ科の卵がこれに該当します．ただムカシヤンマの卵は，産卵管で苔などの間に産み込まれますが，バナナ状とまではいかず長楕円体をしている点で少し異なっています．

　植物組織外の基質に産卵する卵は概形として楕円体をしています．これらの卵には，さまざまの付属物がついています．特に外卵殻が変化したジェリー層は，通常水分を吸収して粘着性を持つようになり，卵を基質に付着させる役割を果たしています．例えば植物上産卵をするコフキトンボ，アオビタイトンボ，コシアキトンボの卵には粘着性のあるジェリー層があり，卵が植物表面に貼りつきます (図11)．

　このうちコフキトンボとアオビタイトンボはふつうわずかに水面下に位置する基質上に卵を置きますが，コシアキトンボはわずかに基質の水面上の位置に卵を貼り付けています．前二者は卵と水がふれあうことが保証され，ジェリー層が水に触れて粘着性を持つことができますが，コシアキトンボの卵はこのままでは水に触れることができません．しかし何度も観察を続けていると，コシアキトンボは水に濡れている産卵基質を選んで産卵していることが分かります (欄外図12)．このように詳細に観察すると，トンボの行動には非常に細かい戦略があることが見えてきて興味がそそられます．なお植物上産卵をするある種のトンボのジェリー層は，水に触れなくても粘着性を持つものがあることが知られています (Corbet, 1999)．

　トラフトンボはジェリー層が大きな役割をしている卵の一つです．トラフトンボはカエルのような「ひも状」の卵を産むことでよく知られています (図13(5))．トラフトンボは，交尾が行われた後，交尾態のまま放卵するポイントを探しに池を訪れます(1)．放卵のポイントが決まるとオスはメスを放します．そしてメスはすぐに打水します(2)．その後メスは周辺樹林や草地に飛び，産卵弁と第9，10腹節の間に卵塊を形成しはじめます(3)．卵がばらばらにならずに塊をつくるのは，直前の打水によって水を産卵弁あるいは生殖口に含ませ，それによって卵のジェリー層が「少し」膨らみ粘着性を持つようになるからと推測されます．卵塊が形成されると，メスは先ほどの放卵のポイントを訪れ，水面をこするように移動して放卵します(4)．これはできた卵塊を引き延ばしてひも状にするための行動だと思われます．しばらくすると放卵ポイントには，ひも状の卵が沈積物に絡まっているのが見られます(5)．

　トラフトンボのひも状の卵は，「ひも状のジェーリー物質」の中に卵が入っているのではなく，個々の卵のまわりの膨らんだジェリー層によって，それぞれの卵がくっついてできているものです (欄外図14)．このジェリー層に粘着性を持たせるために，卵塊形成前に一度打水する必要があると考えられます (図13(2))．そして水面をなでるように産卵するのは，卵塊を引き伸ばすためであり，引き伸ばされた卵塊のジェリー層はさらに水を吸って膨らみ，最終的にひも状の卵になるのでしょう．

　卵についている付属物は生態学的に興味深いことが多いものです．次はウチワヤンマを見てみましょう (図9(11))．ウチワヤンマの卵には，後極に糸を巻いたような付属物があります．これは水に触れるとほどけ何本もの細い糸になって広がります．ウチワヤンマは6月ごろに植生があまりない池によく現れ，水面に浮かんだ浮遊物に卵を絡みつけます．浮遊物といっても植生のない池ではあまり浮かんでいる物体は多くはありません．メスは数少ないそういった浮遊物に腹端を打ちつけて卵を貼り付けます (図15)．次々とメスが同じ浮遊物に産卵するので，浮遊物はこの卵糸がからみついてすごい状態になっています (図16)．

　図9に示された卵のジェリー層の中でも，メガネサナエの卵後極についている吸盤状のそれ (図9(7)) は，見ただけでその役割が分かりそうな付属物です．

　通常メガネサナエは，大湖の波打ち際や，そこに流れ込む河川で産卵します．はじめはこの吸盤状の付属物は反転していて卵のまわりに広がっていますが，水に浸かると外に広がって吸盤状になります．そしておそらく底の石や砂などに吸着するのだと考えられます．飼育条件下ではそのようすが撮影されています．そうなることで，波打ち際では波によって浮き上がることや，川では流水に流されるのを防いでいるのでしょう．

　さらに筆者は興味深い観察をしています．コフキトンボとコシアキトンボは，いずれも植物上産卵を行うトンボです．コフキトンボは，観察した限りは，わずかに水面より下に沈んでいる基質に卵を貼り付けており，産卵後の卵は水面よりわずかに下に置かれています．対してコシアキトンボは，こちらも観察した限りでは，水面よりわずかに上に出ている基質に卵を貼り付けています (図11右)．

　ある日，コフキトンボを観察しているとき，過ってコフキトンボの産卵した水草の葉を蹴ってしまい，葉が卵とともに水面に顔を出しました．そのときは特に気にしませんでしたが，しばらく経ったあと，その場所に戻ってみると，モノアラガイやアメンボが水面に出た卵をおいしそうに食べていたのです．水面下に置かれた卵がこのような捕食を受けるのを観察したことはありません．またコシアキトンボの卵がモノアラガイやアメンボに食べられているのを見たこともありません (図24)．

　この場合捕食者は魚ではありませんが，この対比には非常に不思議な何かを感じました．水中に置かれているコフキトンボの卵には何か捕食を妨げる化学物質のようなものが出ているのでしょうか．また水面上に置かれているコシアキトンボの卵にも同様の何かを感じます．またヒメクロサナエが無造作に湿った基質の上に卵を置いていることがありますが，これも捕食されないのか不思議です (欄外図25)．こういったしくみについて，手段を持っている方々によって，もっと調べられたら面白いと思います．

　トンボの産卵方法を，単に，打水，打泥，空中，打空，等々のトンボの動作や産卵基質との関係で分類するだけでなく，卵を捕食する生物との関係で見ていくと，興味深いトンボの産卵戦略の詳細が見えてくるでしょう．なお複数の産卵様式を持つトンボは，自身の有する複数の戦術を産卵場所の水環境によって使い分ける戦略を有しているということで，なかなかの優れものといえるでしょう．

　ここでは卵期間に影響を与える温度要因について見ていくことにしましょう．トンボの卵期間は種によって異なります．特に休眠性の卵を産む種は一般に卵期間が長くなります．卵を飼育していると，採卵後，孵化までの時間にばらつきが生じ，卵期間がある範囲の広がりを持つことがふつうです．

　Bennett & Mill (1995) は Pyrrosoma nymphula という非休眠性の卵を産むイトトンボを使って，卵の産下から孵化までの日数を調べています．245卵が得られ，15〜24℃の範囲で飼育され，孵化率は75.1％でした．孵化は22日目から始まり56日目に終わり，その中央値は26日後でした．その際特徴的だったことは，孵化日の上限に近づくほど孵化個体数は漸近的になるということでした (欄外図28)．Corbet (1999) は，このように上限が漸近的になることは一般的なことであって，種ごとの卵期間を比較するにあたっては，上限値はあまり意味を持たず，最短卵期間が比較の意味を持つと述べています．

　そこで，吉田 (2014) がまとめた卵期間のデータをもとに，そこに記載のある175種の最短卵期間 (の常用対数値) を長い順に並べて表示したのが図29です．

　図29の中には休眠性の卵を産むものも含まれています．特に内因性の休眠卵は，温度と卵 (胚) の成長に関して相関性がなく，いくら適温化に置かれても発生が全く進まないという特徴があります．ここでは卵期間 (胚発生の完了までの期間) に与える温度の影響を見るので，非休眠の卵 (直接発生卵ともいう) についてのみ考えていくことにします．

　直接発生卵は，適切な飼育環境下に置かれた場合，変温動物一般の成長についてよく知られている，有効積算温度の法則にしたがって胚発生が完了し，孵化するようです．簡単に説明すると，まず，直接発生卵には，ある温度以下であると発生が進まなくなる限界の温度があって，それを発育ゼロ点といいます．それ以上の温度になると発生を始めることになるので，発育ゼロ点以上の温度が発育にとっての有効温度となります．そして発育が完了するのは，発育開始から毎日の有効温度を積算していったものがある一定値に達したときである，という一般論が成立することが知られています．これを有効積算温度の法則といいます．

　実際にこれらを厳密に測定した結果が，アキアカネについて得られています．アキアカネは休眠卵を産みますので，ここでの話にあわないように思われますが，越冬後であれば休眠が消去されており，いわゆる温度依存の成長のステージに入っています．ただし，通常アキアカネは越冬前に胚反転を終えており，ここでの測定は，胚発生の一部分について行われていることは承知しておく必要があります．

　神宮字ら (2006) は秋田県八郎潟で10月18日に採集されたアキアカネの卵を使い実験を行いました．野外で越冬させたあと，4月21日に実験室に持ち込み，日長条件 LD14:10 で，20℃，15℃，10℃，5℃，および暗黒下で20℃という恒温下において飼育し，ばらばらに孵化してくる卵の平均孵化日数を求めました (図30右の D に相当)．平均孵化日数と飼育温度の関係は，一般的には図31左のように双曲線的な曲線を描きます．そこで実験的処理としては，D の逆数をとり，これを孵化速度と定義してグラフを描くと，一般的には直線になります (図31右)．

　神宮字ら (2006) は，図31のようにして発育ゼロ点および有効積算温度を求め，それぞれ 4.9℃，および 54.6日度 を得ています．

　卵の時代の最後は孵化です．上で述べましたが，孵化は，卵殻が破れて前幼虫が出始めたところから始まり，2齢幼虫が完全に脱出し終わった時点で終了します．本サイトでは前幼虫を1齢と数えています．Corbet (1999) は手元の資料の6割程度は前幼虫を1齢としているということを述べています．さまざまな文献を読むときに，前幼虫と齢数の割り当てがどうなっているかを確かめることが肝要です．

　さて，孵化の実際を見ていくことにしましょう．これはトンボの分類群や産卵される場所によって，若干の相違があります．ここでは Tillyard (1917) の観察をもとに Anax papuensis の孵化を見ていきましょう (図33)*3．彼はこの観察を非常にていねいに行っています．最近は顕微鏡を使ってじっくりと観察した記録というものがあまり発表されないので，この古典的な観察記録は重要だと考えています．そこで少し要約して詳しく紹介しましょう．

　Anax papuensis の卵は，ヨシなどの茎の水面すぐ下の位置に産み付けられます．孵化前の胚はすでに胚反転を終えており，頭部が前極の方に向いています (図33A)．大顎，小顎などの口器はすべてはっきりと確認できます．下唇は1対の付属肢の基部だけが融合した状態で，脚と同様に後方を向いています．腹部の後端は腹側に湾曲して前方を向いた状態です．背気管幹はまだ液体で満たされています．中腸は卵黄で形成されつつある状態のため (図8)，他からはっきりと区別できます．

　孵化の2，3日前になると，心臓が拍動し始めます．最初は1分間に約30回程度の不規則な脈動が見られますが，やがて1分間に80回以上になります．頭部とペディセルの間には大きな小胞 (図33A, Bの head vesicle) が形成されます．孵化直前になると，頭部に特徴的で独特な拍動器官である頭心臓が口と大動脈の間に現れます．これはおそらく食道内の一時的な構造物であり，この拍動によって頭部が大きく膨らんで，ペディセルを内部から押し上げ，卵殻が破れて，前幼虫が流れるように出てきます (図33B, C)*4．

　前幼虫全体は前幼虫鞘と呼ばれる，薄いキチン質の鞘に覆われています．この鞘は脚などを外側からぴったりと押さえつけるように密着しており，触角，下唇，前肢，中肢，後肢などは，腹面に密着させられた状態になっています．これはあくまで私の主観ですが，この鞘は，いわゆる完全変態をする昆虫 (例えばカブトムシ) の蛹の皮を連想させます．この前幼虫鞘は尾部先端で鋭い棘 sharp spine の形になっており，これが卵殻に引っかかって，前幼虫は卵から完全に脱出せずにとどまります (図33C)．

　この種では前幼虫期はわずか3−20秒程度しか続かず次の脱皮が始まります．その過程で，頭心臓は著しく大きくなり，head vesicle 内の血液を頭部の背側の方に送り込みます．そしてこの背側の部位が大きく膨らむことで，前幼虫鞘が頭部から胸部にかけて背中側が破れ，2齢幼虫が出てきます (図33D)．頭心臓はやがて見えなくなります．

　3節からなる下唇は，先端の2節が次第に折れ曲がり，それぞれ下唇前基節と下唇側片となり，下唇が完成します．これでやっと採餌の体勢が整ったことになります．同時に気体が，中腸付近から背気管幹を通って広がっていくのが見えます．この気体は二酸化炭素であり，まもなく鰓篭が機能し始めると，空気と置き換えられていくようです．この2齢幼虫には単眼がなく触角も3節でできているようです．

　以上，Tillyard (1917) の観察を紹介しました．多くのトンボの孵化過程は．この Anax papuensis と同様ですが，卵が置かれる位置によって，若干のバリエーションがあります．