次に，中琉球は渡瀬線の南側の東洋区に位置していますので，南方に分布中心を持つ種が多く存在するということです．これらは過去から現在に至る間に，その祖先が陸続きに，あるいは海を越えて南方から分布拡大してきたものの子孫と位置づけられるでしょう．この中には最近の気温上昇で北上していることが報告されているアオビタイトンボのような種も含まれ，まさにこれらの島々のトンボ相が動的に変化しているようすを我々は目にすることができます．またこれらの種の中には，分布が沖縄島が北限であるもの，奄美大島が北限であるもの，さらに奄美大島より北方にまで分布を広げている(広げようとしている)ものなどがあります．

　ただ面白いことに，この中には南琉球に分布しないのに台湾に分布している，ハネナガチョウトンボのような例があります．これはごく最近に起きたことですから，南琉球や沖縄島を飛ばして北へ分布拡大したと考えねばならないでしょう．また台湾および西表島または石垣島に見られるのに，沖縄島などを飛ばして奄美大島に見られるものがあります．サイジョウチョウトンボは，与那国島や西表島に進入した後いきなり奄美大島に現れました(松比良ら，2024)し，奄美大島に分布する種イシガキヤンマ Aeschnophlebia ishigakiana (亜種アマミヤンマ Aeschnophlebia ishigakiana nagaminei) は，沖縄島などを飛ばして途中の島々には分布せず，石垣島(ただし1例のみ)・西表島(原名亜種イシガキヤンマ Aeschnophlebia ishigakiana ishigakiana)，そして台湾(亜種 Aeschnophlebia ishigakiana flavostria) に分布しています．

　その逆に，本来渡瀬線より北側の旧北区に分布中心を持つ種が南に向かって分布拡大したと考えられるものも存在します．ただしその数はそれほど多くはありません．またこれらのほとんどは沖縄島または先島諸島を飛ばして台湾に分布しています．ひょっとしたらこの中のいくつかは，ハネナガチョウトンボのように，台湾から逆に北上してきたものがあるかもしれません．南北広域分布種と本ページで定義しているオオヤマトンボは，兵庫県でも普通のトンボですが，中琉球へは台湾の方から北上してきたもののようです(石田，1969)．

　以上，これら3つのカテゴリーに分けて奄美大島と沖縄島を中心とした中琉球のトンボたちを紹介していきましょう．

台湾	先島	沖縄	種名	奄美	大隅	九州	本四
		●	オキナワトゲオトンボ (F1)
		●	ヤンバルトゲオトンボ (F2)
		●	オキナワサラサヤンマ (F3)
		●	オキナワミナミヤンマ (F4)
		●	オキナワコヤマトンボ (F5)
			アマミトゲオトンボ (F6)	●
		●	リュウキュウハグロトンボ (F7)	●
		●	リュウキュウトンボ (F8)※2	●
		亜	アマミサナエ／オキナワサナエ (F9)	●
		●	リュウキュウルリモン／アマミルリモン (F10)	亜
			ヒメミルンヤンマ／ミルンヤンマ (C1)	亜	●	●	●
		亜	チビサナエ／オキナワオジロサナエ (C2)	●	●	●
		●	カラスヤンマ／ミナミヤンマ (C3)	亜	亜	亜	亜
亜	●		イシガキヤンマ／アマミヤンマ (J1)	亜
亜1	亜2	亜	オオシオカラ／オキナワオオシオカラ (E1)	亜	●	●	●

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　■トゲオトンボのなかま

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　トゲオトンボ類は，中琉球に3種1亜種存在しています．1亜種というのは，徳之島に生息するトクノシマトゲオトンボ Rhipidolestes amamiensis tokunoshimensis で，これは奄美大島に分布するアマミトゲオトンボ Rhipidolestes amamiensis amamiensis の亜種とされています．またオキナワトゲオトンボは沖縄島以外に渡嘉敷島にも分布しており，forma tokashikiensis 型とされています．これらトゲオトンボ類の生息する島々はすべて高島です．トゲオトンボ属の一般的生息環境である，源流から地表を流れる河川のある島々に分布するということでしょう．

　尾園ら(2022)の分子系統樹によると，このうちアマミトゲオトンボとヤンバルトゲオトンボは比較的近縁ですが，オキナワトゲオトンボはそれに比べると少し遠縁になっています．オキナワトゲオトンボとヤンバルトゲオトンボは分布が隣接しており，さらに一部は同じ水系に生息しているそうですから，同一祖先から地理的隔離によって種分化したとは考えにくい2種です．おそらく起源が異なるのでしょう．対して，ヤンバルトゲオトンボとアマミトゲオトンボは共通の祖先から，これらの島々の分離による地理的隔離によって種分化したと考えることが可能です．

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　■どちらか一方にだけ分布するその他の固有種・固有亜種

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　沖縄島と奄美大島はいずれも高島で中琉球に属する島ですが，どちらか一方だけに分布するトンボの固有種・固有亜種に関していえば，興味深い違いがあります．コヤマトンボ属とサラサヤンマ属は奄美大島に見られず，ミルンヤンマ属は沖縄島に見られません．そしてミナミヤンマ属は両者に分布しています．さらに奄美大島の固有ミルンヤンマ属はヒメミルンヤンマとアマミヤンマという亜種レベルです．そして沖縄島のオキナワコヤマトンボ，オキナワサラサヤンマ，そしてオキナワミナミヤンマは世界でそこだけにしか見られない固有種です．このことに関する解釈は簡単ではないですが，それらの起源については，南西諸島沿いのトンボの移動だけでは語れない，大陸との関連性なども考えねばならないのかもしれません．

　同種とされているものには，リュウキュウハグロトンボとリュウキュウトンボがいます．リュウキュウハグロトンボの奄美個体群と沖縄個体群では遺伝的に少し相違があるということです(尾園ら，2022)．外観的には，オスの青色翅脈部分の広がり方の違い(内側は奄美個体群の方が大きい)，メスでは偽縁紋の大きさが違うようです（写真７右）．また表１には示していませんが，トカラ列島中之島の従来ミナミトンボとされてきたものがリュウキュウトンボと考えられています(尾園ら，2022)ので，厳密には中琉球だけの固有種とはいえません．ただこれについては検討の余地があるとも記されています(尾園ら，2022)．

　両島間で亜種に分化しているとされているものには，オキナワサナエとアマミサナエ，およびリュウキュウルリモントンボとアマミルリモントンボがあります．

　アジアサナエ属であるオキナワサナエとアマミサナエは，本土のヤマサナエやキイロサナエと比べると，斑紋の黄色部分が目立ち，きれいなサナエトンボという感じです．また前肩条がないか細くて胸部の黒色が引き締まって見えます．特記すべきはアマミサナエで，複眼が緑色ではなく青緑色をしています．

　これら2亜種のアジアサナエ属は，沖縄島，奄美大島以外の中琉球の島々には分布していません．高島でも規模の大きな河川が存在する環境が必要なのかもしれません．

　ルリモントンボ属のリュウキュウルリモントンボとアマミルリモントンボは，別種かと思うほど斑紋が異なります．パッと見て分かる違いは，成熟したリュウキュウルリモントンボのオスの腹部先端が黄色をしていることでしょう．アマミルリモントンボでは，未熟なうちは黄色ですが，成熟すると黄色は消失します．またオス翅胸前面の一対の淡色斑が，リュウキュウルリモントンボでは短く，アマミルリモントンボではメスと同じように長くなっています(写真10参照，白矢印）．また，これらルリモントンボは，産卵管が非常にしっかりとしたつくりになっています．これは堅い朽ち木に産卵するためかもしれません(写真11参照)．

　リュウキュウルリモントンボは，沖縄島以外には伊平屋島，渡嘉敷島，久米島といった中琉球の島々に分布しており，アマミルリモントンボは徳之島に分布しています(津田，2000)．これらの島々はすべて高島に属するものです(目崎，1985)．ルリモントンボ属の生息環境となる，山地があり地表を流れる小河川が発達している島々に生息しているといえるでしょう．

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　■旧北区に分布している種の亜種

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　渡瀬線をまたいでより北側に分布している種が，中琉球で亜種化しているものが3種存在しています．

　沖縄島のオキナワオジロサナエは種チビサナエ Stylogomphus ryukyuanus の亜種とされています．原名亜種チビサナエ Stylogomphus ryukyuanus ryukyuanus は九州南部から屋久島，種子島，そして渡瀬線を越えて奄美大島，徳之島に分布し，沖縄亜種オキナワオジロサナエ Stylogomphus ryukyuanus asatoi は沖縄島と阿嘉島に分布しています．

　種カラスヤンマ Chlorogomphus brunneus は中琉球から渡瀬線を越えて北琉球，九州南部，四国南部にまで分布しています．沖縄島の個体群は原名亜種カラスヤンマ Chlorogomphus brunneus brunneus で，徳之島以北の個体群は亜種ミナミヤンマ Chlorogomphus brunneus costalis とされています．また慶良間諸島には別亜種アサトカラスヤンマ Chlorogomphus brunneus keramensis が存在します．

　カラスヤンマの翅が黒褐色をしているのは，同所的に生息しているもう一つのミナミヤンマ属のオキナワミナミヤンマメスの翅が透明であることによるものと考えられています(尾園ら，2022)．

　種オオシオカラトンボ Orthetrum melania はベトナム，台湾，中国，朝鮮半島，国内では与那国島から北海道，に至るまで広範囲に分布しています．そして原名亜種オオシオカラトンボ Orthetrum melania melania の亜種オキナワオオシオカラトンボ Orthetrum melania ryukyuense はトカラ列島から中琉球の島々に分布しています．なお南琉球のものは，別亜種ヤエヤマオオシオカラトンボ Orthetrum melania yaeyamense とされています．

　オキナワオオシオカラトンボのメスは，腹節の黄色部分が他の亜種より長く広がっています．メスだけ見ると，別種かと思うほどです．成熟オスも腹部先端の黒い部分が小さい傾向があります．

　沖縄島や奄美大島は東洋区に属します．したがって，東洋区に分布中心があるトンボたちが多く分布するのは当然と考えられます．ここではこういったトンボたちを紹介します．この中には，沖縄島や奄美大島を北限とする種以外に，さらに渡瀬線を越えて北へ分布が広がっている種もいます．まずはこれらをまとめておきましょう．

東洋区					旧北区
台湾	先島	沖縄	奄美	種名	大隅	九州	本四
●	●	●		アカナガイトトンボ (J2)
●	●	●		ヒメキトンボ (J3)
●	●	●	○	トビイロヤンマ (J4)		○	○
●	●	●	○	アメイロトンボ (J5)		○	○
●	●	●	○	オオキイロトンボ (J6)
●	●	●	○	ホソミシオカラトンボ (J7)	○
●	●	●	●	ヒメイトトンボ (J8)
●	●	●	●	リュウキュウカトリヤンマ (J9)
●	●	●	●	リュウキュウギンヤンマ (I1)
●	●	●	●	ウミアカトンボ (J10)
●	●	●	●	コシブトトンボ (J11)
亜	●	●	●	オキナワチョウトンボ (J12)		○
●	●	●	●	ヒメトンボ (I2)	●
●	●	●	●	タイリクショウジョウトンボ (H2)	亜	亜	亜
●	●	●	●	オオメトンボ (H3)		●
●	●	●	●	オオハラビロトンボ (H4)	●	●
●	●	●	●	ハラボソトンボ (H5)	●	●	○
●	●	●	●	リュウキュウベニイトトンボ (H6)	●	●	●
●	●	●	●	ハネビロトンボ (H7)	●	●	●
●	●	●	●	ムスジイトトンボ (H8)	●	●	●
●	●	●	●	アオモンイトトンボ (H9)	●	●	●
●	●	●	●	コフキヒメイトトンボ (H10)	●	●	●
●	●	●	●	タイワンウチワヤンマ (H11)	●	●	●
●	●	●	●	アオビタイトンボ (H12)	●	●	●
●	●	●	●	ベニトンボ (H13)	●	●	●
●	●	久		コシアキトンボ (H14)	●	●	●
●	○	●	●	カトリヤンマ (H15)	●	●	●
●			●	マルタンヤンマ (H16)	●	●	●
●			●	クロスジギンヤンマ (H17)	●	●	●
●	○		●	タイワンシオカラトンボ (H18)	●	●
●			●	ハネナガチョウトンボ (J13)
●	●		○	サイジョウチョウトンボ (K15)
●	●	○	○	ヒメハネビロ／コモンヒメハネビロ (J14)	○	○	○
●	●	○	○	ウスバキトンボ (H19)	○	○	○
●	○	○	○	オオギンヤンマ (H1)	○	○	○

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　■沖縄島以南に定着している東洋区のトンボ

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　偶然の飛来を除いて，渡瀬線を北に越えず奄美大島以南に分布するトンボたちを見ていきましょう．まずは沖縄島にまでは定着しているが，奄美大島以北には飛来はしているもののまだ定着していないと考えられるいくつかの種です．

　これら7種はすべてアジア地域に広く分布するトンボばかりです．また表2を見ても分かるように，オオギンヤンマ，トビイロヤンマ，アメイロトンボ，オオキイロトンボ，ホソミシオカラトンボの5種は，定着個体群の北限が沖縄島であっても，奄美大島，および九州，四国，本州などに飛来記録があり，海を越えて移住する能力を有しているといえます．

　オオキイロトンボは，1973年に西表島で始めて発見されてから，1978年沖縄島，1982年石垣島で発見されているトンボです(渡辺，1989)．またヒメキトンボは，1963年に与那国島において国内で始めて発見され，1976年に石垣島，1983年西表島でそれぞれ発見されているトンボです(渡辺，1989)．さらに最近沖縄島の南部に飛来定着したと思われる個体群が記録されていて(興善，2018)，また宮古島などの低島にも記録があることから，台湾から進入し分布を広げているトンボといえるでしょう．

　ただ一つ，アカナガイトトンボだけは海を越えて移住する力に乏しい種かもしれません．というのは沖縄島周辺の島々では，伊平屋島，久米島のみに記録があり(尾園ら，2007)，いずれも高島です．このことから，大陸と地続きだった頃にその祖先種あるいはアカナガイトトンボ自体が定着し，遺存的にこれらの島々に残ったと考えることができます．そういう意味で，国内北限となる沖縄島のアカナガイトトンボ個体群は，分布論的に重要な意味を持つものだと思います．

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　■奄美大島，沖縄島，およびそれ以南に定着している東洋区のトンボ

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　次に奄美大島かつ沖縄島の両方に分布するトンボのうち，九州，四国，本州には分布しないか，または飛来記録はあっても定着はしていないトンボ種・亜種を見ていきましょう．

　これら9種のトンボは，東から東南アジア地域に広く分布しており，海洋島である南大東島でもすべて記録があります．つまり海を渡って移動できるトンボたちだといえ，日本における北限が中琉球地域であるとまとめられるでしょう．

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　■分布中心は東洋区だが，九州，四国．本州に分布拡大しているトンボたち

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　ここで紹介するトンボたちは，上記の中琉球を分布北限とするトンボたちと比べて，より北方の気候に適応できるトンボたちだと言えるでしょう．またこれらのトンボたちの多くは南大東島に記録があり，渡海移動できるトンボたちが多いといえます．

　これらのトンボの中には，兵庫県などでも普通に見られる，アオモンイトトンボ，ムスジイトトンボ，タイワンウチワヤンマ，コシアキトンボなどが含まれます．また最近特に北上傾向が著しいベニトンボ，またときどき飛来して姿を見かけるハネビロトンボなどもそのなかまです．クロスジギンヤンマ，マルタンヤンマ，カトリヤンマも南方のトンボといえますが，南西諸島に限ってみればクロスジギンヤンマとマルタンヤンマは奄美大島以北に，カトリヤンマは沖縄島以北にしか定着しておらず，南西諸島への進入は北の方から行われたのかもしれません．

　それ以外は，兵庫県などではまだ南方のトンボという印象が強い，オオハラビロトンボ，ハラボソトンボ，リュウキュウベニイトトンボ，コフキヒメイトトンボ，アオビタイトンボが含まれます．そのうちアオビタイトンボとリュウキュウベニイトトンボは九州や本州における北への分布拡大が取り上げられています(尾園ら，2022)ので，今後，より北へ広がる可能性が十分にあるでしょう．

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　■台湾・南琉球から奄美大島へ，飛び越えて出現したトンボたち

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　中琉球のトンボの中で非常に興味深いのが，台湾や先島諸島に分布しているいくつかのトンボが，途中の島々を飛び越えて奄美大島に出現しているという事実です．種イシガキヤンマ(亜種アマミヤンマ)，タイワンシオカラトンボ，ハネナガチョウトンボ，サイジョウチョウトンボの4種です．しかも後二者は最近の出来事です．トンボの移動については別のページで議論していますが，風(気流)の力が重要です．これは全くの想像ですが，台湾や先島諸島から奄美大島へつながる空気の動きが存在するのかもしれません．

　一方，タイワンシオカラトンボは先島諸島には分布せず台湾に見られるトンボで，奄美大島以北，九州南部に至るまで，途中の島々に転々と分布しています．一見すると次に紹介する「台湾に●印の付いたトンボ」と同じ仲間に入れても良いような気がしますが，朝鮮半島に分布していませんので(李，2001)，南から進入してきているように思われます．また種イシガキヤンマは奄美大島で亜種アマミヤンマに分化しており，台湾や先島諸島のものは別亜種です．

　さて最後に，ここまで紹介しなかったトンボたちを見ていきましょう．

　まずオオヤマトンボとギンヤンマです．これらは旧北区から東洋区にまたがる広域に分布する種で，このページでは「南北広域分布種」としています．ギンヤンマは南北どちらから南西諸島へ分布を広げてきたかわかりにくい種ですが，オオヤマトンボについては，『(オオヤマトンボは)台湾から飛来したものが，石垣ダムの造成(1962年4月)により，世代を重ね得るようになった(石田，1969)』『かつて(沖縄)県内には分布していなかったが，1967年に石垣島で採集されたあと，与那国島，西表島，沖縄島久米島伊是名島で記録されている(尾園ら，2007)』との記述があり，南西諸島へは南方から進入してきたものと考えられます．

　ヤブヤンマとシオカラトンボは台湾には分布していますが，先島諸島に記録がなく，南西諸島へはおそらく北の方から分布を広げてきたのだと思われます．コフキトンボ，オニヤンマ，ナツアカネ，ホソミオツネントンボは，中琉球が定着南限になっており台湾より南には記録がありません．これら6種は旧北区のトンボたちだといえるでしょう．

東洋区					旧北区
台湾	先島	種名	沖縄	奄美	大隅	九州	本四
●	●	オオヤマトンボ (E2)	●	●	●	●	●
●	●	ギンヤンマ (E3)	●	●	●	●	●
●		ヤブヤンマ (D1)	●	●	●	●	●
●	○	シオカラトンボ (D2)	●	●	●	●	●
	○	コフキトンボ (C4)	●	●	●	●	●
		オニヤンマ (C5)	●	●	●	●	●
		ナツアカネ (C6)		●	●	●	●
	○	ホソミオツネントンボ (C7)		●	●	●	●

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　■兵庫県でもおなじみのトンボたち

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　こういう兵庫県などで普通に見られるトンボは，南西諸島ではなかなか見つけにくいものです．実際シオカラトンボを奄美大島で見ただけでした．ここにはかなりの数が見られました．アオビタイトンボと同じ場所で繁殖活動をしていました．ただ，シオカラトンボは午前中割合早い時間帯に活動していたのに対し，アオビタイトンボは午後から夕方を中心に活動していました．一見すると，同じ場所を時間帯を分けて利用しているといった感じに見えました．