沖縄県のトンボたち晩夏編2は不均翅亜目たちです．不均翅亜目の活動場所は写真を撮る位置から離れている場合が多く，またほとんどの活動において飛び回っているので，あまりパッとした成果がありませんでした．それでも不均翅亜目の活動の一端は紹介できそうです．
■イシガキヤンマ Aeschnophlebia ishigakiana ishigakiana (Asahina, 1951)
この時期に沖縄県に観察に来る大きな目的の一つが，ミルンヤンマ属との出会いです．沖縄県にはイシガキヤンマとサキシマヤンマの2種が分布していますが，今回私はサキシマヤンマの姿を見ることができませんでしたが，同行者はぶら下がりや飛翔を見たそうです．イシガキヤンマだけは，早朝の摂食飛翔と思われる上空を飛行する姿を観察・記録することができました．
▲早朝に上空を飛ぶイシガキヤンマのメス．▲
同行者の話によると，今年は数が少ないようで，1，2頭しか飛ぶ姿を見ることができませんでした．林の中のぶら下がりや産卵などには全く出会うことができませんでした．
■リュウキュウカトリヤンマ Gynacantha ryukyuensis Asahina, 1962
前回は産卵を観察・記録することができましたが，今回はときどき山道を飛ぶ姿が見られた程度でした．一度だけ，夕方の道の上で摂食飛翔をしているオスに出会いました．しかしとてもすばしこく写真に撮るのは無理なので，同行者に採集してもらって撮影しました．
▲胸部が緑色をしているきれいな個体だ．リュウキュウカトリヤンマのオス．▲
■ギンヤンマ Anax parthenope julius Brauer, 1865
沖縄県には，オオギンヤンマ，リュウキュウギンヤンマ，ギンヤンマが分布しています．私はまだオオギンヤンマに出会っていませんが，リュウキュウギンヤンマとギンヤンマは，飛んでいる姿でだいたい区別できるようになりました．今回は飛び回るギンヤンマのオス以外に，単独で産卵にやって来たメスを観察・記録することができました．まあ，地元で見るのとほとんど同じですが．
▲ギンヤンマの単独産卵．▲
■リュウキュウギンヤンマ Anax panybeus Hagen, 1867
リュウキュウギンヤンマは，観察地には度々訪れました．飛ぶのは不規則で速いので写真記録は難しいところですが，止まったりメスの産卵であればゆっくりと観察できます．奄美大島では，産卵メスが非常に敏感だったことを覚えています．しかしここでは比較的落ち着いて産卵していました．
▲ミズオオバコに産卵するリュウキュウギンヤンマ．▲
いくつかやって来たオスのうち，1頭が草むらに止まりました．やや老熟した感じで，暑さに参ったのでしょうか，草の中の日陰にしばらく止まっていました．
▲草むらの日陰に止まるリュウキュウギンヤンマのオス．▲
ギンヤンマやオオギンヤンマは連結産卵も普通に見られます．しかしリュウキュウギンヤンマは見た限りでは単独産卵をしているようです．
■タイワンウチワヤンマ Ictinogomphus pertinax (Hagen in Selys, 1854)
タイワンウチワヤンマは，交尾，産卵，静止などを観察しました．面白かったのは，水田でなわばり静止をしているオスの存在でした．兵庫県下の観察では，ウチワヤンマが水田でなわばり静止をしているのを見ています．
▲水田でなわばり静止するタイワンウチワヤンマのオス．▲
■タイワンコヤマトンボ（幼虫）Macromia clio Ris, 1916
今回の遠征では，幼虫を調べる人が同行していて，タイワンコヤマトンボを採集しました．タイワンコヤマトンボは，かなり奥の方まで入り込まないと見られないのですが，比較的入りやすい川で見つかりました．写真を撮らせてもらいました．
▲タイワンコヤマトンボの幼虫．▲
パッと見ただけではこちらのコヤマトンボと区別つきません．
■ウミアカトンボ Macrodiplax cora (Brauer, 1867)
前回来たときには，ただただ静止しているだけのウミアカトンボでしたが，今回は交尾，産卵，なわばり飛翔など，静止以外の状態も観察できました．前回に比べると各個体とも成熟している感じが強かったです．
▲ウミアカトンボのオス．こういうアングルで止まることはあまりない．▲
▲腹部挙上姿勢で暑さをしのぐウミアカトンボのメスとオス．▲
▲静止するウミアカトンボのメス．▲
水面を飛ぶ赤いトンボは，初めのうちタイリクショウジョウトンボかと思っていました．しかしよくよく観察すると，多くがウミアカトンボでした．タイリクショウジョウトンボはあまり数が多くはありませんでした．
▲なわばり飛翔するウミアカトンボのオス．▲
交尾は飛びながら行われます．その際メスはウスバキトンボと同じように，翅をはばたかせていませんでした．したがって，タイリクショウジョウトンボのように飛び回るというより，ふわっと浮かぶ感じで交尾が行われていました．
▲ウミアカトンボの交尾．メスは翅をはばたかせない．▲
その後連結産卵に進みますが，こちらは写真が全くの失敗に終わりました．連結打水産卵でした．南大東島で見たときもそうでしたが，このトンボは枝の先に止まっているだけで何もしない感じにみえました．しかし普通に池などで交尾・産卵して繁殖活動をするのですね．ちょっと認識が新たにされました．これなら幼虫もすくえるかもしれません．
ウミアカトンボの繁殖活動というのは私にとっては想定外の観察になりました．
■サイジョウチョウトンボ Rhyothemis regia regia (Brauer, 1867)
前回の訪問でもサイジョウチョウトンボには出会うことができました．今回はさらに個体数が増している感じがしました．しかし一方で，変なトンボをたくさん見ました．これらはすべてオキナワチョウトンボとの雑種だと思いますが，雑種不妊になっていなければ，この付近のオキナワチョウトンボに「種間の」遺伝子汚染が広がっているのではないかと危惧されるほどです．まずは純粋のサイジョウチョウトンボと思われる個体を見ておきましょう．
▲雑種ではない純粋のサイジョウチョウトンボと思われる個体．▲
混血ではない純粋個体においては，写真のように，翅は，濃色部は青く輝き，透明部分は黄色みを帯びずに白色透明です．これは，オキナワチョウトンボのオスと，なわばりをめぐる闘争を頻繁に行います．
▲上と同じ個体がオキナワチョウトンボとなわばり争いをしている．▲
同様のバトルは，別の場所でも行われていました．
▲若干透明部分が黄色みを帯び，雑種の疑いもあるサイジョウチョウトンボのオス．▲
▲やはり頻繁にオキナワチョウトンボとバトルを行う．▲
バトルだけにとどまらず，オキナワチョウトンボのメスとの異種間タンデムも数例観察されました．日常的に異種間交雑が起きていることが印象づけられました．翅の模様はかなり違いますが，まるで同種のごとくの行動です．
次に紹介するのは，新種かと思わせるほど翅が真っ黒になった（おそらく）雑種のチョウトンボです．
▲真っ黒な翅の雑種と思われるチョウトンボ．▲
これは翅の輝きが青味を帯びていますのでサイジョウチョウトンボとオキナワチョウトンボの雑種だと思われます．その他の外観上の根拠は下の通りです．
▲種間雑種であることの，外観上の証拠．▲
▲純粋なサイジョウチョウトンボには，胸部背面に黄褐色の筋はない．2024年6月．▲
▲オキナワチョウトンボには胸部背面に黄褐色の筋が見られる．2024年6月．▲
このような真っ黒なチョウトンボはメスでも観察されています．一見すると，普通のチョウトンボのメスと見間違うくらいです．兵庫県を飛んでいたら，チョウトンボのメスとして処理されてしまうでしょう．
▲真っ黒な翅のチョウトンボ類のメス．まるでチョウトンボだ．▲
とにかくこのような変なチョウトンボがたくさん見られたのです．いろいろな外観上の変異を集めた北海道大学図書刊行会の「原色日本トンボ幼虫・成虫大図鑑」にも，これほどの黒い翅を持つオキナワチョウトンボは紹介されていませんので，これらはやはり種間雑種と考える方が妥当な気がします．同行者はこれと同じような個体を採取していますので，今後の分析が楽しみです．
しかし，これらの混血が今後どのような運命をたどっていくか，非常に興味が持たれるところです．交雑が進み，雑種不妊でなければ，オキナワチョウトンボの個体群の遺伝子は，かなり激しく汚染されてしまうことが予想されます．サイジョウチョウトンボはさらに北の離島でも確認されたと聞いています．
もしこの「種間の」遺伝子汚染がさらに広範に広がっていくと，これは大きな生物学上のトピックとなるでしょう．サイジョウチョウトンボが人為的に持ち込まれた外来種でないとすれば，こういったことが自然に進んでいくプロセスというのは，生物学上非常に希有な観察事例となるかもしれません．
■オキナワチョウトンボ Rhyothemis variegata imperatrix Selys, 1887
あまりに変なトンボばかりに注意が持って行かれたため，純粋のオキナワチョウトンボの記録がちょっとしかありません．交尾・産卵は行われていました．
▲オキナワチョウトンボのオスとメス．▲
普通のオキナワチョウトンボを見ていると，なんかホッとする感じです．
▲産卵にやって来たオキナワチョウトンボのメス．▲
■オオキイロトンボ Hydrobasileus croceus (Brauer, 1867)
オオキイロトンボは2オス2メス観察できました．オスの探雌飛翔，メスの単独産卵，連結産卵です．しかし今回は写真記録は散々でした．非常に面白かったのはオオキイロトンボの卵塊が蛍光色の緑色であることです．シャッターチャンスは十分にあったのですが，全部アウトフォーカスでした．遠征の最終日だったので疲れがたまっていたのかもしれません．ちょっと見れそうなものだけ紹介しておきましょう．
▲探雌飛翔するオスのオオキイロトンボ．▲
▲蛍光緑色の卵塊をくっつけて打水する場所を探しているオオキイロトンボのメス．▲
■ヒメハネビロトンボ Tramea transmarina yayeyamana Asahina, 1964
▲水田横の枯れ茎の先に止まるヒメハネビロトンボのオス．▲
▲黄昏時に摂食飛翔するヒメハネビロトンボのオス．▲
■ハネビロトンボ Tramea virginia (Rambur, 1842)
ヒメハネビロトンボは，平地の各場所で観察できました．相変わらず水田横の枯れ枝に止まる個体が見られましたし，早朝や夕方に摂食飛翔する個体も見ました．しかし今回はなんとか産卵の観察・記録を行いたいと思っていました．ハネビロトンボは奄美大島で観察・記録に成功しましたので，ヒメハネビロトンボでもと思ったわけです．ただやって来たのはハネビロトンボでした．この記録を初めて公開した時はヒメハネビロトンボとしたのですが，これは誤りでした．
▲タンデムで飛び回るハネビロトンボのペア．▲
タンデムで入って来たペアがいました．あちこちで放卵を開始しました．見ていると，打水の瞬間メスを放し，打水産卵したら直ちにメスを捕まえてタンデムを形成するといった感じです．うまく撮れたのがあったので紹介しましょう．全行程で1秒以内で終わります．
▲まずは打水場所を探す．メスの腹端には卵塊が形成され始めている．time:0”00．▲
▲オスがメスを放した．time:0”16．▲
▲メスが打水する直前．time:0″32．▲
▲メスが打水した，と同時にオスはメスをつかみに行っている．time:0″47．▲
▲オスはメスをつかみ，腹部を曲げて再連結しようとしている．time:0″64．▲
▲腹部先端でメスの複眼後部をつかんでいるオス．time:0″79．▲
奄美大島で訓練したので，写真の撮り方はバッチリでしたが，ピントを合わせるのがはやり難しかったように思いました．最後にもう一枚オスがメスに抱きつく瞬間を．オスがメスを守っているのか，逃がさないように捕らえているのか，トンボに聞くしかありませんね．
▲ハネビロトンボのオスがメスにしがみつく．▲
■アオビタイトンボ Brachydiplax chalybea flavovittata Ris, 1911
今回の観察ではアオビタイトンボには2頭のオスに出会っただけでした．特に行動観察もなく飛んで姿を消しました．
▲薄暗い池に止まっていたアオビタイトンボのオス．▲
■アメイロトンボ Tholymis tillarga (Fabricius, 1798)
アメイロトンボは探せば見つかるトンボですが，朝と夕方に飛ぶので，その時に観察地に立っていなければなりません．今回はそれがうまくいきませんでした．ぎりぎり16時過ぎに飛ぶオスを記録できました．
▲アメイロトンボのオス．▲
■オオメトンボ Zyxomma petiolatum Rambur, 1842
オオメトンボは林の中の薄暗い池を飛びます．それも夕刻が近くなってからです．今回は16時過ぎに飛ぶオオメトンボを観察しました．ただ林の中の暗い池で敏速に飛び回るオオメトンボを確認するのは大変です．同所的にホソアカトンボがいますが，それより少し大きく見えるのと，飛び方が違うのでそれと推測できる程度です．
16時過ぎから産卵に入ってきました．浮かんでいる木切れなどに腹端を打ちつけて産卵するのですが，体が茶褐色で翅も黒っぽくけぶっているためか，トンボの姿は全く見えません．ただ浮遊木等に腹端を打ちつけたときに水面に波紋ができるので，そこで産卵しているのが分かるといったような状態です．もう波紋ができているあたりにピントを合わせ，やみくもにシャッターを切るだけといった撮影になりました．
▲卵を浮遊物に貼り付けるように産卵する．卵が蛍光緑色に光っている．▲
▲暗い池で産卵のために飛んでいるオオメトンボのメス．▲
よくもまあ3枚も一応オオメトンボと確認できる写真が撮れていたなと思います．トンボが見えないのに写真を撮るという経験はおそらく初めてです．
■コシブトトンボ Acisoma panorpoides panorpoides Rambur, 1842
コシブトトンボとはほんのわずかであっただけでした．湿地状の小さな池で産卵をしていました．打水（打泥）産卵でした．ただすばしこく動き回り，すぐに止めて止まるので，産卵の写真は撮れずじまいです．
▲コシブトトンボのオスとメス．▲
■ヒメトンボ Diplacodes trivialis (Rambur, 1842)
ヒメトンボは各地で見られました．その中でも水田で活動する個体が多かったようです．南の島では二期作が行われており，ちょうど今田植えの時期です．そのため水田には浅く水が張られ，明るい湿地になっています．そこにたくさんのヒメトンボが集まり，繁殖活動をしていました．ただ，道から遠いので写真記録はたいしたものは撮れませんでした．
▲水田やそのまわりで活動するヒメトンボのオス．▲
結局近寄れたのは，水田縁の草地に止まる個体や，その他の場所に見られた個体だけでした．
▲ヒメトンボの成熟オスと若いオス．▲
■アカスジベッコウトンボ Neurothemis ramburii ramburii (Brauer, 1866)
6月の訪問ではものすごい個体数がいて，他のトンボたちを圧倒するような存在感がありました．今回は少し数が減ったせいか，圧倒される感じはありませんでした．ただそれでも，池，川，溝，湿地など，およそ水のあるところにはどこにでもいて，さらに山道を歩くと未熟な個体やメスがいるといった感じでした．
▲山道で出会った未熟なオス．▲
▲池岸でメスがやって来るのを待つオス．▲
▲日当たりの良い湿地で静止するオス．▲
▲川のかなり上流でバトルするオスたち．コナカハグロトンボが飛んでいる．▲
沢の水が道路にあふれている場所があって，そこに次々に産卵にやって来て，交尾・産卵の写真記録を録るチャンスがありましたが，動きが非常に敏捷なせいで，全く写真になりませんでした．こういうことは結構珍しいことです．まぐれでも何枚かは写るものなのですが．1枚だけ証拠写真のようなものが撮れていました．
▲沢の水が道路にあふれている場所で産卵するアカスジベッコウトンボのメス．▲
■ウスバキトンボ Pantala flavescens (Fabricius, 1798)
ヒメトンボのところで，水田で二期作をやっていて水が張られていることを書きました．兵庫県などでは今のこの時期は収穫時期で水田に水はありません．ただ稲刈り前の水田の上にはたくさんのウスバキトンボが集まっている状況が観察できます．こちらは摂食飛翔で，これから遠くへ旅立つ準備なのでしょう．
しかし南の島では，この水田が彼らの絶好の繁殖場になっているようです．車で走っていると，あちこちの水田で交尾・産卵をしているウスバキトンボが観察できました．兵庫県などでは，同じような水田の状態になるのは5月から6月であって，その頃はまだウスバキトンボが少ないために，こういう姿がなかなか見られません．
▲水田で産卵しているウスバキトンボのペア．▲
▲水田で交尾しているウスバキトンボのペア．▲
まさに水田は，ウスバキトンボにとっての一時的水域ですね．
■ベニトンボ Trithemis aurora (Burmeister, 1839)
今回の観察では，ベニトンボの姿がほとんどありませんでした．4月に来たときはそこら中ベニトンボが飛んでいましたが，秋の入り口になると，数が減るのですね．このあとまた次の世代が出てくるのかもしれませんが，そのあたりはよく分かりません．違う季節に来るといろいろなことが分かってきます．
▲川のそばに止まっていたベニトンボのオスとメス．▲
■ホソアカトンボ Agrionoptera insignis insignis (Rambur, 1842)
ホソアカトンボの繁殖活動を観察するというのは，今回の密かな決意でした．オオメトンボの飛ぶような暗い池で生活しているので，写真に撮りにくいのはオオメトンボと全く同じです．今回の観察では，交尾・産卵を見ることができました．交尾はオスがメスを捕まえた後，いったん近くのものに止まります．しかし非常に短時間で，カメラを構えるともう飛んでいってしまっているという感じでした．こういう習性が分かっていれば，ねばって撮ることもできそうですが，残念ながら初見でした．
▲薄暗い池の中で，草につかまって静止しているオス．▲
メスが産卵にやってくるのは16時頃からで，しかもわずかの時間でした．16時頃になるとそれまで静止してときどき摂食するぐらいの動きだったオスたちが，突然あちこちを，ホバリングを交えて飛び回るようになります．オスたちもメスがやってくるのを知っているみたいです．
交尾を済ませるとメスは産卵を始めます．オスが警護する場面もありました．
▲産卵を始めたメス．右端に警護するオスが写っている．▲
産卵する真っ黒な体のメスの姿は，オオメトンボと同じで全く見えません．打水産卵しているので水紋が生じ，それがわずかな光のゆらぎによって見えるので，そこらあたりに目星を付けてピントを合わせてシャッターを切ります．オオメトンボにしてもホソアカトンボにしても，撮影を拒絶しているようなトンボですね．
▲産卵しているホソアカトンボのメス．▲
この夕刻のひとときを除いて，ホソアカトンボたちは，山道の高い木の枝のてっぺんなどに止まって過ごしています．
▲枝先に止まるホソアカトンボのメス．▲
▲山道沿いに止まるホソアカトンボのオス．▲
■オオハラビロトンボ Lyriothemis elegantissima Selys, 1883
オオハラビロトンボは，今年出かけた南方への遠征旅行で毎回出会ったトンボです．しかし不思議なことに，交尾や産卵の目撃数はゼロです．あちこちに止まっているのをよく見るのですが，私が産卵環境をよく分かっていないせいでしょうか．偶然目撃することすらありませんでした．今回も山道などに止まっている個体を見ただけです．
▲やや老熟の域にさしかかったと思われるオス．腹部の赤色が熟している．▲
▲こちらもやや老熟の域にさしかかったと思われるメス．▲
▲上のオスのもぐもぐタイムです．▲
■ハラボソトンボ Orthetrum sabina sabina (Drury, 1770)
ハラボソトンボは水田でたくさん活動をしていました．兵庫県でいえばシオカラトンボ的な位置づけになるでしょう．交尾や産卵も見ましたが，今回はあまり積極的に記録に動くことはしませんでした．ヒメトンボと同じで，ほとんどが水田の中で活動していたこともあり，接近ができなかったことが一因です．
▲水田で活動するハラボソトンボのオス．▲
▲水田に限らずその姿はいろいろな場所で見られる．▲
■ホソミシオカラトンボ Orthetrum luzonicum (Brauer, 1868)
これまでの遠征で出会うことができなかった，唯一残された沖縄県産シオカラトンボ属です．なぜ出会えなかったかはよく分からないのですが，今回は異なる場所で数頭と出会うことができました．繁殖活動などは観察できませんでした．
▲ホソミシオカラトンボのオス．まだ若い感じがする．▲
▲こちらは老熟したメス．腹部に青灰色の粉を吹いている．▲
■コフキショウジョウトンボ Orthetrum pruinosum neglectum (Rambur, 1842)
コフキショウジョウトンボは，オオハラビロトンボと同様に，過去の遠征で毎回出会うことができたトンボです．しかし，交尾・産卵を目の前で見たのは一度だけでした．それもほとんど終わった状態で，見つけたらすぐにメスはいなくなりました．今回は，アカスジベッコウトンボが産卵していた場所で，それに負けないぐらい何ペアも交尾・産卵をしていました．こちらは同じ場所で打水するので，写真には撮りやすい相手です．
▲警護産卵をするコフキショウジョウトンボ．▲
▲メスは低い位置を飛び，いわゆる飛水産卵を行う．▲
全身が橙色で複眼が薄緑色の独特の色彩をしたコフキショウジョウトンボのメスを，やっと接近して撮ることができました．時刻は13時過ぎくらいで，木陰で薄暗く，道路に沢の水があふれている場所です．30分ぐらいの間に次々とメスが入り，産卵の騒ぎが続いた後，嘘のようにピタッと産卵ショウは終わりました．どうもトンボのメスたちには産卵したくなる外的または内的条件というのがあるようですね．産卵ショウがピタッと止んだのは同所で産卵していたアカスジベッコウトンボも同じでした．
▲単独オスは，湿地状の部分があれば，その姿を見ることができる．▲
■ヤエヤマオオシオカラトンボ Orthetrum melania yaeyamense Sasamoto et Futahashi, 2013
以前の観察では，薄暗い湿地でのみその姿を見ることができたと書きました．それはオオシオカラトンボがいそうな湿地状の場所には，アカスジベッコウトンボとコフキショウジョウトンボが必ずいて，ヤエヤマオオシオカラトンボを追い払ってしまっているのではないかという推測でした．
今回はそれとは異なる場所でも見つかりました．ただアカスジベッコウトンボやコフキショウジョウトンボの数は少し減っているようにも見えました．そういう意味では，これらの間に種間競争があるという見解はまだ支持される可能性が残っています．
▲普通の湿地で見つかったヤエヤマオオシオカラトンボのメス．▲
▲山道の樹上に止まっていたヤエヤマオオシオカラトンボのメス．▲
▲山道を横切る川の，橋の上で見つけたオス．▲
以上で不均翅亜目の紹介は終わりです．かなりいろいろなトンボが見られたように思います．あとタイリクショウジョウトンボ，オオヤマトンボなどを見ましたが写真のいいものがありません．
最後にゲストを2種紹介しておきましょう．一つはサキシマハブ．とうとう出会ってしまいました．山道を歩いていた人が見つけて教えてくれたそうです．
▲サキシマハブ．ホンハブほどではないが，やはり怖い毒蛇である．▲
もう一つは，私の汗をたっぷり吸ったタオルを，塩分補給の吸水でしょうか？，イシガケチョウとキチョウ（タイワンキチョウ？）がとまってしきりに吸っていました．
▲汗水トラップですな．▲
