トンボ歳時記総集編 春:4月−5月上旬

春を知らせるコサナエの仲間たち
写真1.コバノミツバツツジが満開の4月の雑木林.

 春の妖精といったらちょっと言い過ぎだが,可憐なコサナエのなかまが一斉に出てくるのが,春の楽しみである.暖かい春の光を浴びながら,小さなサナエトンボたちがたくさん飛んでいるのを見ると,まだ自然が残っているなという確信が持てる.春のトンボは一斉に羽化してくるものが多いので,とくに羽化直後の時期は,池のまわりに未熟なコサナエのなかまが飛び回る.
 兵庫県には,コサナエのなかま,コサナエ属のトンボは4種いる.これは,日本にいるコサナエ属の全種である.そのうち,兵庫県南部には,タベサナエ,オグマサナエ,フタスジサナエの3種がいる.これら3種は同じ池で繁殖している場合もあるが,多くの場合,このうちの2種が同じ池にいる.
 さて,この3種の中でいちばんはじめに−といってもほんの少し早くだが−出てくるのがタベサナエである.タベサナエは,他の2種と少し違っていて,池だけでなく川にも住みついている.4月の上・中旬には羽化していて,4月の中ごろに,未熟な個体があちこちに止まる姿が見られる.池のまわりに生えていて,この時期に若葉が開くコナラなどの葉にぺたっと止まる姿がよく似合う.

写真2.4月16日.タベサナエの羽化と羽化殻.コサナエ属3種のうち,タベサナエがいちばん早く羽化してくる.羽化殻に背棘が見える.
写真3.4月10日.未熟なタベサナエが,日当たりのよい草原で体を温めたり,摂食したりしている.
写真4.4月17日.川に生えているヨシの葉につかまって羽化するタベサナエのオスとヨシの根元に付いている羽化殻.
写真5.4月29日.池の周辺に生えている木の葉に止まる成熟が進みつつあるタベサナエのメス.

 繁殖活動は4月下旬から始まる.オスは生息地の,まさにメスがやって来るそのポイントで静止している.メスは,池の水際の岸の上,つまり陸上で産卵する.オスはそこでメスを待っている.うまくメスがやって来ると,オスはメスを捕捉し,樹上へ連れ去る.低いところへ止まることが少ないので,交尾を見る機会がほとんどない.しかしメスもプロフェッショナルで,オスに見つからないところで産卵する.メスにはオスが見えているのだろうか?.
 産卵は,岸の上で停止飛翔をし,しばらくしてから体全体を振って,卵をばらまく.卵は一粒ずつばらばらに,ある程度の広がりを持って散らばるようである.5月の中旬まで,頻繁に産卵が見られる.その後はだんだんと数が減っていくようである.6月に入るとほとんど姿が見られなくなる.

写真5.左:5月10日.右:5月13日.オスは岸辺の落ち葉の上に止まったり,池の端の木の葉の上に止まってメスがやって来るのを待つ.
写真6.5月10日.産卵にやって来て,停止飛翔をしているタベサナエのメス.
写真7.5月10日.いろいろなところで産卵をするメスたち.岸に生えている植物の下にもぐりこんで産卵するときもある.
写真8.5月3日.水際の岸辺で産卵しているメス.水面に出ることはなく,陸上で産卵する.

 タベサナエと同じくらい早く羽化してくるのがオグマサナエである.他のコサナエ属のトンボと同様に,一斉に羽化してくるので,未熟な成虫が池の周囲にたくさん止まっているのが観察できる.他の3種に比べると,どちらかといえば,水生植物の少ない,広くて深い池を好んでいるように見える,というか,そういった場所でよく見つかる.未熟成虫は木の葉にも止まるが,地面に止まるのが好きなようである.日当たりのよいコンクリートの上に,かたまって止まっていたりする.兵庫県南部では,他の2種に比べて,少し数が少ないように見える.

写真9.左:5月5日.春の午後,コンクリートの上に止まっているやや未熟なオス.右:4月28日.側溝の枯れ草に止まる未熟なメス.

 4月の下旬から5月のはじめころ,成熟したオスが池に現れる.たいがいはフタスジサナエやタベサナエに混じって止まっている.おそらくメスを待っているのだが,残念ながら,まだメスを捕まえて交尾態になった瞬間を見たことがない.タベサナエやフタスジサナエでは,池で産卵を観察しているときに,メスを連れ去る姿や目の前で交尾する姿をしばしば観察する.個体数が少ないせいかもしれないが,まだ私がオグマサナエの生態を十分つかんでいないことが原因とも思える.
 さらに,池に出ていてよいような晴れた日に,池から少し離れた道の上やコンクリートの壁に,成熟したオスが止まっているのをよく見かける.場所によっては池に出ている個体数より数が多いくらいである.時刻は9:30から15:00過ぎの間の,繁殖活動時間帯と思われるころである.池から離れているところでメスを探しているのだろうか.実際,近くに池のない農道で,オグマサナエのオスがメスを捕らえて,タンデムになろうとしているところを目撃している.オグマサナエの繁殖行動は,タベサナエやフタスジサナエと少し違っているように感じる.

写真10.5月1日.成熟して池に現れたオグマサナエのオス.
写真11.左・右下:5月2日.右上:5月11日.成熟して池で活動するオスたち.淡色部が薄緑色に変わっている.
写真12.左上左下:5月5日,その他:5月7日.日中,成熟オスたちが,池に出ず,周辺の道や壁に止まって過ごしている.タンデム形成も見られる.

 オグマサナエの産卵も,観察が難しい.私のオグマサナエの観察フィールドは4カ所ほどある.毎年意識して観察しているのだが,この10年でまだ2回しか観察できていない.上の写真12のように,池から離れたところにいるオスは結構見つかる.しかし池に集まっているのを見ないために,これらの個体群がどこで産卵しているのか,池の特定ができないのである.
 写真10,11にあるように,2015年にはオグマサナエがこのうちの一つの池に多く集まっていた.そして5月2日の夕方に,やっと2例の産卵を観察した.産卵行動は特別なものではなく,フタスジサナエやタベサナエとよく似たものである.岸近くの水際や岸の上で停止飛翔して,ときどき体を振って水のない地面に卵をばらまく.
 いずれにしても,オグマサナエの生態は,私にとっては,まだ謎めいた部分がある.

写真13.5月2日.オグマサナエの産卵.すべて同じ個体で,水面上で岸に向かって卵をばらまいている.
写真14.5月2日.2頭目のオグマサナエの産卵.こちらの個体は,岸の草の上で産卵している.タベサナエとよく似ている.

 タベサナエやオグマサナエに比べて,ほんの少し羽化が遅れるのがフタスジサナエである.それは,毎年のように羽化殻を調べていると,フタスジサナエの羽化が始まる前に,タベサナエやオグマサナエの羽化殻が発見されるからである.兵庫県南部では,フタスジサナエの個体数が一番多く,4月下旬,各地で羽化が観察される.その際同じ場所でまとまって羽化することが多い.初めのうちはオスの羽化が目立つ,4月の末近くなるとメスの羽化が目立つようになる.雄性先熟しているように見える.下の写真ではないが,背中が割れ始めてから翅を開いて飛び立つまで,55分19秒かかった記録がある.

写真15.4月20日.フタスジサナエの集団羽化.羽化殻も含めると,同じ場所で4頭羽化していることが分かる.
写真16.4月20日.フタスジサナエの羽化過程.羽化を始めてから30分ほどで翅と腹部の伸長が終わっている.

 羽化が終わると,周辺の樹木の上や草地に広がって,主に摂食をしながら過ごす.4月下旬に,羽化が集中する池の周辺を探索すると,葉を広げたばかりのカラスノエンドウ,ヨモギ,ゼンマイなどの葉の上に止まっている未熟個体をたくさん見ることができる.この時期の個体は,オスもメスも淡色部が鮮やかな黄色をしていて,美しい.

写真17.4月20日−5月4日.未熟な個体が,池のまわりの木々の葉の上や,休耕田に生えた草に止まって,主に摂食活動をしている.

 4月の下旬には産卵活動が見られはじめる.この時期にまだ羽化をしている個体もあるが,だいたい成熟状態はそろっている.繁殖活動の最盛期の朝,生息地を訪れてみると,フタスジサナエたちはまだ池に出ておらず,周辺の樹木の葉の上や,草地で朝食をとっている.オスもメスも混じってみられるが,時に交尾をしているペアも見られる.

写真18.5月19日.早朝に,池の周辺で過ごしている,成熟したフタスジサナエたち.
写真18.5月19日.池ではなく,朝の摂食時に交尾をしている.メスは獲物を放さず,食べながら交尾を受け入れている.

 成熟が進んだころ,繁殖活動が行われる池を訪れてみる.10時ころに池に入ると,まず目につくのは,フタスジサナエのオスが池の周囲に止まってメスを待っている姿である.そんなところへメスが産卵に入ってくると,オスはメスを捕捉して,交尾態になる.オスは,産卵しているメスに飛びかかることもあるが,産卵が終わって飛び去るところをつかまえることが多い.池の周囲にオスが多いときは,連結して交尾しているペアに,もう一つのオスがつかみかかって,三連結になることもある.メスは,池に張り出している木の陰や,池周囲の草の間に入りこんで,オスに見つからないように産卵する.産卵途中によく止まる.産卵が終われば,木々の間をすり抜けるようにして,林の中に姿を消す.

写真18.5月4日.繁殖活動が行われている池では,たくさんのオスが,池周囲の草に止まって,メスを待っている.
写真19.4月28日 9:51.岸に生えている植生の間で,かくれるように産卵しているメス.ときどき静止する.
写真20.左:5月4日 9:44.右:5月11日 9:43.草の陰に隠れるようにして産卵しているメス.
写真21.左:5月1日 10:00.岸で産卵していたメスが,産卵を終えたときにオスに捕まり,交尾態になった.
写真22.左:5月2日 11:30.右のオスと中央のメスが交尾しているところへ左のオス(前の黒条が切れている)が割って入り,横取りした.

 このように,オスが水辺にやって来た後は,午前中を中心にメスは産卵にやって来る.しかし,もっとも産卵によくやって来るのは,オスのいない夕方である.また朝にも,オスが出てくる前に産卵するメスがいる.春の朝や夕方は,まだまだ気温が低い.ふつう春のトンボは暖かい時間帯になってから活動すると考えがちだが,フタスジサナエのメスはあえて朝夕の時間帯をねらっているように見える.なおオグマサナエやタベサナエも夕方に産卵に来る.

写真23.5月2日 8:00.早朝とはいえないが,まだオスが出てきていなくて,太陽の日差しが林の影になっているころで産卵.草に朝露がついている.
写真24.左上:5月1日 17:23.左下:5月2日 17:47.右:5月1日 16:55.オスが帰った後,夕方には次々と産卵に来る時間帯がある.

 コサナエ属の最後のメンバーは,コサナエである.コサナエは兵庫県では,豊岡市,香美町,新温泉町など北部にのみ分布していて,原則的に,他のコサナエ属3種とは分布が重なっていない.ただし,豊岡市日高町ではフタスジサナエやタベサナエが見つかっていて,分布が接しているところがある(東,2010).
 コサナエの生態は,他のコサナエ属の各種とほとんど変わらない.羽化は4月中下旬に始まる.北部だからといって,気温が低いわけでもなく,特に遅くなるわけでもない.むしろ南部より早い感じさえする.豊岡市といえば,天気予報のニュースでよく出るくらい,気温の高いことで有名だ.ただ兵庫県の北部は,円山川流域を除けばほとんどが山地になっていて,標高の高いところでは羽化が5月上旬にずれ込む.

写真25.4月21日.コサナエの一斉羽化.腹部を持ち上げる性質があるのだろうか,こういった感じの姿勢をよく見る.
写真25.左右上中:4月21日.右上:4月20日.右下:5月3日.処女飛行から成熟まで.
写真26.5月5日.兵庫県北部の高標高地での羽化.平地より半月ほど遅れて羽化する.

 羽化した後は,池の周辺の草地や樹上で生活し,早ければ,4月下旬には繁殖活動が始まる.繁殖活動が始まると,池の周辺でときどき交尾が見られる.稀に三連結も観察できる.オスは樹上から降りてくるようにして水辺に訪れる.そして岸辺の草の上や落ち葉・枯れ枝に止まって,メスを待つ.ときどきオスどうしが追飛しているのが観察できる.驚かせると樹上へ上がる.メスは,オスの止まっているところから微妙に離れたところで産卵をする.草の間に入りこみ,ときどき体全体を振るようにして放卵する.メスは暴れまわるように活発に移動し,産卵することがある.卵は陸上に落ちる.オスが追いかけ回すのはあまり見かけない.メスのかくれ方がうまいのか,それとも私がカメラを構えてメスに密着しているから,オスが近づけないのか,どうだろう.

写真27.5月5日.池から離れた樹木の葉の上で過ごすコサナエのオス(左)とメス(右).
写真28.5月5日.コサナエの三連結.左のオスと中央のメスが交尾していたところに,右のオスが割り込んだ形.
写真29.左右上中:5月5日,その他:4月29日.池でメスを待っているオスたち.岸に沿ってオスは,ホバリングを交えながらよく飛ぶ.
写真30.4月29日.コサナエの産卵.池の畔の水のない岸の上で産卵をしている.
写真31.左:4月29日,右:5月5日.コサナエの産卵.産卵の途中,羽化直後のオオイトトンボをつかまえ捕食.その後産卵を中断して飛び去った.
写真32.左:4月29日,右:5月24日.珍しく飛び散る卵がぼんやりと写っている(左:矢印).コサナエの樹上での交尾(高標高地で時期が遅い).

 コサナエは,フタスジサナエと同じく,6月中ころまで生き残りの個体を見ることができる.いちばん遅く姿を見たのは,6月23日である.他のトンボを観察していたら,樹上からポタリとコサナエが水面に落ちてきた.見ると,ムシヒキアブが背中に口吻を突き刺していた.老熟した個体はやはり動きが鈍くなるのだろうか.このコサナエは,1時間40分後には,アメンボのエサと化していた.生態系の物質循環が目の前で起きているのだ.

写真33.6月23日.ムシヒキアブに襲われたコサナエのオス(右).時間がたつと,アメンボのエサと化していた(右).

 コサナエ属の4種のトンボは,4月から5月にかけて,このようにたくさんの個体が姿を見せ,活発に繁殖活動を行う.そして6月には,だいたい姿を消す.コサナエ属のトンボが消えたら,トンボの世界は,夏に衣替えする.