アキアカネに見られるタンデムの集団移動
宮城県で観察したアキアカネの集団移動とその個体数推計
アキアカネのオス
図1.アキアカネのタンデム集団移動.宮城県東松島市野蒜洲崎 (いわゆる松島).野蒜海岸 (図3の撮影地点B) から北東を望んだ風景.2024年10月25日,11:04.白矢印の位置にアキアカネが写っているが,この写真では解像度が低くて判別できない.こういう集団飛行のスケール感を写真に撮るのはそもそも無理である.ここをクリックしてオリジナル解像度写真 (2.80MB) をさらに拡大して確認して欲しい.232頭写っているが,いくつか見逃しているように思う.画面中央の遠方には航空自衛隊の松島基地があり,この日はブルーインパルスの訓練飛行が行われていた.オリジナル写真ではその機影が見える.
 まず私の観察体験からお話をしましょう.2024年10月25日,家族旅行で宮城県の松島を訪れたときのことでした.車で鳴瀬奥松島ICを下りたのが9時40分ごろでした.そこから鳴瀬川右岸に沿って大高森の方へ行くことにしていました.下りるとすぐに,鳴瀬川の方から道路を横断するように無数のアキアカネのタンデムが道路を横切っているのに出会いました.

 ところが,行けども行けどもこのアキアカネのタンデムの大群は道路を横切っていきます.車で走っていると,次々と車に当たってしまうほどです.もっとも,多くはうまくよけて飛んでいました.何度かトンボが車に当たる音がしました.後で気づいたのですが,車には1ペアと1頭のアキアカネが貼り付いていました.

図2.ロードキル個体.左は筆者の車のヘッドライトに挟まった個体.これらの個体がたくさん道路脇に落ちていた.
 さらに鳴瀬川河口を右に曲がり,野蒜海岸沿いに走りましたが,ここでもアキアカネの集団移動は続いていました.この集団は,海を渡って飛んできているように見えました.どこから飛んでくるのか不思議でしたが,地図で確認すると,野蒜海岸の約20kmあまり東方には牡鹿半島が位置しており,ここからの可能性が考えられました.

図3.鳴瀬奥松島ICから大高森へのルート上で観察したアキアカネの集団移動.国土地理院タイルに観察場所やトンボの飛行方向示す赤矢印を記入し掲載.
 この状態は大高森登山口近くの駐車場に着くまでずっと続きました.Googleでルート検索すると,9.8kmとなります.トンボの飛ぶ方向は決まってみな同じ方向です.図3の地図に書いている赤矢印がだいたいの方向になります.車に当たって死亡した個体は,10mに1頭として,約10kmで1,000頭は下らないでしょう.

 大高森の駐車場に車を止めたとき,あちこちにトンボが止まっており,少し向こうでは集団で摂食飛翔をしていました.ここのトンボは,多くが単独状態でした.種を確認すると,アキアカネの他にノシメトンボが混じっていましたが,この集団飛行に混じっていたかどうかは分かりません.

図4.大高森の駐車場でたむろするアキアカネたち.タンデム態のペアもいるが,多くは単独個体で,静止しているものもいる.詳細は ここをクリックしてオリジナル写真 (6.33MB) を見るとよく分かる.
 この後,大高森の展望台 (標高約100m) に登ってみました.ここでもこの山を越えて次々とアキアカネが頭の上を通過していきました.

図5.大高森展望台 (撮影地点A) から西方に位置する松島を望む.白矢印の位置にアキアカネが写っているが,この写真では解像度が低くて判別できない.ここをクリックしてオリジナル写真 (2.77MB) をさらに拡大して確認して欲しい.
 これだけの状況を見せられると,一体全体でどれくらいのアキアカネが飛んでいるのか知りたくなります.図6の写真は撮影地点Bで,海の方 (東の方) に向けて撮ったものです.ここには268ペアのアキアカネが写っています.撮影はフルサイズ,2450万画素のデジタルカメラに,対角画角8.2度となる300mm望遠レンズで撮っています.この写真をもとに,少し数学的に解析し,個体数を推計してみましょう.

図6.11:05,撮影地点Bで撮影.この写真をもとに個体数の推計をやってみる.この写真は300mmレンズ (対角画角8.2度) で撮影されており,トリミングはしていない.他と同様白い矢印の先にアキアカネが写っている.詳細は ここをクリックしてオリジナル写真 (11.2MB) をさらに拡大して確認して欲しい.灰色のモヤモヤはジェット機の排気である.
 さてまず最初に,図6には撮影地点からどれくらい遠方のアキアカネまでが写っているのかを推計してみます.図6のアキアカネと思われる「黒点」のうち最も小さいものを選んでみると,それは5ピクセルほどでした.簡単なレンズの結像図形を使って,レンズからこの最遠のアキアカネまでの距離を計算してみると,約400mとなりました (図7参照).つまり約400m先のアキアカネまで写っているということになります.

図7.カメラの能力から見て,図6の写真がどれくらいの距離までのアキアカネをとらえているかの推計.アキアカネはタンデムで飛んでいるが,多くがこちらに対して斜めの向きで飛んでいるので,1頭の体長で計算した.
 アキアカネは空間内を飛んでいます.そこで次に図6を立体的にとらえてみると,写っているアキアカネは,図8の四角錐OABCDの空間内のものであるということになります.これをそのまま地面 (海面) に投影すると三角形になりますので,この四角錐を底面をABCDとし高さが同じ四角柱に拡張すると,その体積は3倍となります.単純に個体数も3倍すると,268X3=804となります.

 したがって,この四角柱を地面 (海面) に投影した長方形EFGHに投影されるアキアカネも約804ペア,四捨五入して約800個体と推計できます.ただしこの推計は,写真が撮られている位置より高くを飛んでいる個体が切り捨てられている点に注意が必要です.投影されている平面で考えると,21m2あたりに1ペア (=(400X42)÷800) がいるという密度になります.これは現場での実感に近いように感じます.

図8.図6の写真がカバーしている範囲を立体的にとらえて,一定の地面 (海面) 上にどれくらいのアキアカネのペアがいるかを推計する図.望遠レンズは300mmで対角画角は8.2度である.
 次にアキアカネの飛ぶ速度を推計してみます.これは砂浜を真横に飛ぶ同一個体の連写写真がら推定してみましょう.

図9.アキアカネのペアの移動速度を推計する.毎秒6コマの連写写真の,連続する2コマを合成したもの.アキアカネのペアの長さを8cmとすると,1/6秒間で約30cm進んでいることになるので,移動速度は1.8m/秒となる.これは砂浜の上を飛ぶアキアカネのペアで,写真の右側が海,左側が陸である.
 アキアカネは陸に向かって一直線に飛ぶわけではありません.時には波打ち際に平行に飛んだり,止まって交尾したりしているペアもいます (図10).図9は,そういう意味で,海の方から陸に向かって飛ぶ最速の状態といえるでしょう.
図10.アキアカネのペアの行動例.一直線で飛ぶだけでなく,いろいろな動きを見せる.
 以上で推計に必要なパラメーターは求められました.ではアキアカネの総数を計算してみましょう.私は道路に沿って9.8km走り,その間継続的にアキアカネのペアが道路を横断するのを観察しました.観察時間は 9:50 から 11:20 の約90分間ぐらいです.その間途切れずにアキアカネは飛んでいました (実際はこれ以前・以後も飛んでいる).図8の投影長方形EFGHを単位として考えます.これが道路に沿って一列に並ぶようにして,次々と道路を横断していくとします.9.8kmで幅が400mあるので,24.5個の単位長方形が帯状に道路を横断します.

 この単位長方形の奥行きは42mで,移動速度が1.8m/秒ですから,この一列に並んだ帯状の単位長方形の並びが道路を横断するのにかかる時間は,42÷1.8 秒となります.このとき帯状の単位長方形全体に含まれるペア数は,800X24.5 ペアとなります.したがって,この9.8km区間について,1秒あたりに横断しているペア数は,800X24.5÷(42÷1.8) で計算されます.観察時間は90X60 秒ですので,全ペア数はこれらを乗じたものになり,約450万ペア (頭数にすると900万頭) と計算されます (以上図11参照).

図11.単位枠の帯状の列が道路を横断する状況を表した模式図.
 これは驚くべき数です*1.図6の写真は,インパクトを考えて,最も個体数が多い方向に向けて撮影しています.したがってバイアスがかかっていることは否めません.また移動速度は一直線に海岸から陸に向かって飛ぶ最速のものを使っていますので,平均としては速すぎると思われます.これらは個体数を多めに見積もってしまう要因です.

 一方で,カメラの画角より高いところを飛んでいるペアは切り捨てられていること,観察時間を90分で切ったことは,個体数を少なめに見積もってしまう要因になります.

 そこで極力控えめに見積もって,ペア数がこの 1/10 程度としてみますと,約45万ペアが飛んでいたという見積もりになります.ちなみに馬場 (1953) はアキアカネの群飛を報告した際,約17万頭という推計値を出していますので,今回の観察は,当時の観察に匹敵または越えるような集団的移動だったと考えられます.

 この観察は旅行途中でのものであり,これ以上詳しく調べることはできません.この集団移動が,アキアカネの生活史にどのように位置づけられるかについては,ここでは考える材料がありません.そこで,規模はうんと小さいですが,兵庫県北部でのアキアカネ移動の観察,そして文献記録をもとにして考察をしてみたいと思います.



アキアカネに見られるタンデムの集団移動
兵庫県で観察したアキアカネの集団移動をもとにした考察
 最近はアキアカネの個体数が減って,集団移動など見ることも難しくなりました.幸い,兵庫県北部では,今でも年によっては,集団とまではいかなくてもある程度の個体数のアキアカネの移動飛行が見られることがあります.ここでは2018年10月18日に豊岡市で観察した例を中心に,考察を深めていきたいと思います.

図12.豊岡市でのアキアカネ移動の観察地と,同日午後に見いだしたアキアカネの休息場所.国土地理院タイルに観察場所やトンボの飛行方向示す赤矢印を記入し掲載.
 だいたい 9:00〜10:00 にかけて観察を行いました.図12の観察地点がその位置です.ここはまわりに水田が広がる地域で,その日はほとんど収穫が終わっており,水田内には所々に水がたまっていて,アキアカネの産卵環境に適した状態になっていました.9:00 の時点ではすでにアキアカネのタンデムペアが,次々と飛んでいる状況でした.ペアが視認できたときにはすでに高いところを飛んでいる状態でしたから,どこから飛び立ったかは分かりません.しかしどのペアもほぼ同じ方向から飛んできており,同じ方向へと飛び去っていきました (図12の飛翔方向).

図13.2018年10月18日,9:43.少し下りてきて飛行するアキアカネ.図23の観察地点から西南西方向に向かって撮影.背景に出石川の堰堤が見える.
図14.2018年10月18日,9:00〜10:00.次々に通過するアキアカネたち.観察地点で撮影.
 さて,これらタンデムによる移動は,アキアカネの生活史の中にどのように位置づけられるのでしょう.観察事実や文献の記録などをもとに,考察してみます.まず,この観察地周辺等での,アキアカネの観察結果をまとめておきましょう.
 

  1. この年,アキアカネは,約1ヶ月前の9月23日に豊岡盆地の平地で目撃されていた (図15).つまりタンデム集団移動の観察前に下山は始まっていた.
  2. タンデム集団移動の観察日,移動する一部ペアは,観察地点のまわりの水田に下りてきて,産卵を行った.
  3. タンデムが飛んでいった方向にある水田で,たくさんのアキアカネが産卵を連日行っているのが毎年のように見られる (図16).
  4. 産卵を終えたペアは,タンデムを解消し,産卵水田の上空で群飛し,おそらく摂食を行っていた (2015年10月3日,10:45:ここをクリックするとビデオを見ることができます).
  5. 秋には毎日のように,産卵活動が終わったお昼ごろ,産卵水田のまわりの鹿避け柵や電柵に鈴なりになって止まっているのが観察できる (図17).
  6. タンデム集団移動の観察日の午後遅く,飛んでくる方向にある谷にたくさんのアキアカネが集合しており,電線に鈴なりに止まっていたり,水田の上を飛び回っていたりして,単独態で過ごしていたのを見ている (図12 休息地域).
  7. 上記以外の場所でも,午後に谷筋の奥の方に入ると,アキアカネが集団で休息しているのが観察できる.
  8. タンデムを解消して単独になった個体が,集団となって,午後遅くに逆方向に帰って行くのを見たことがない.
  9. 松島の観察で,駐車場を飛ぶ群れは単独の個体が多く,静止している個体もいる.


 続いて,いくつかの文献の記述に当たってみましょう.


  1. 季節的待避の復路移動に関して,「日一日と高度を減じつつ次第に平地に達する」移動と「短時間の集団的な移動飛翔によって一挙に平地へ進出する...,この場合ほとんど皆雌雄がつるんで飛ぶ」と,二通りの状況がある (信州での観察:馬場,1953).
  2. 夏の終わりから秋にかけて涼しくなってくると,谷筋に沿って下りてくるようである (兵庫県での観察:東・青木,2025).またタンデムの集団飛行が見られた10月中旬以降,急激に高地にいるアキアカネの発見地点が減少しているように見える (図18).
  3. 産卵をおえると,ペアを解きオスメス別々に飛び去る....,朝方西から飛来して,午後再び西へもどる (三重県四日市市:杉村ら,1999).
  4. マーキング調査を行ってアキアカネの長距離移動について追跡した論文だが (栃木県での記録:田中,1983),移動途中にタンデムでったかどうかはよく分からない.
  5. 1982〜1997年にかけて,19回のアキアカネの集団移動が目撃された記録がある.このうち初夏の移動が4回,秋の移動が15回だが,タンデムの有無については記述がなく,おそらく単独での集団移動と思われる (埼玉県秩父市:新井,2001).
  6. 秋冷の候成熟したアキアカネは順次山上から山麓へ向かって移動していく.下降したアキアカネは,...,特に10月中旬,連結飛翔の大群...,を観ることが多い (藤澤,1979).
  7. 山地への移動は小集団で,秋期の山地から低地への移動は大集団で行われる (信州昆虫学会,1977).

 
 以下は私見になりますが,上記の観察や文献記録などを矛盾なく説明できるような仮説を考えています (図19).以下の観察・文献番号は上の観察や文献の記述の番号です.

図19.夏以降の,仮説的なアキアカネの生活史と移動.図では,「一時的な集合場所」,「産卵場所」,「ねぐら」を分けて描いているが,これらは隣接していたり,同一場所であることも多いと思われる.一時的な集合場所がねぐらになる場合,そこと産卵場所の間で小さな通勤飛行が見られるになる.
 夏が終わり涼しくなると,アキアカネは温度の下降を感じて次第に山地から低地へ下りてきます.このときは多くが谷筋に沿った目立たない動きだと思います (文献1,2,6:図19(1)).一部集団で移動するという記録がありますが (文献1,5,7),馬場 (1953) を除いてタンデムで季節的待避の復路移動をしているという記述はありません.しかし馬場 (1953:文献1) の記録も,よく読んでみると,ほとんどが平野や山の麓での観察で,飛来方向が山地で進行方向が平野であるような,方向性を根拠にした記述になっていて,直接タンデムで山から下りているのを観察しているわけではありません.

 個々ばらばらに山地から低地へ移動してきた個体は,おそらく同じようなところに集結していくと考えられます (図19「一時的な集合場所」).それは,同じ季節的待避場所から多数の個体がスタートするため,同じ川筋・谷筋のようなランドマークを利用して移動することになり (文献2),到着点が類似することになると考えられるからです.

 さらに下りてきたトンボたちが集結して休息する場所は,風をよけて安心して眠ることができ,餌が豊富に飛んでいるような場所 (これを指摘する研究者は少ないですが筆者は重要と考えています) であるはずです.アキアカネたちは,下山とともに小さな移動を行ってそういう場所を探すことになると思われますので,結果として条件の整った特定の場所に集団が形成されることになると考えられます (観察6,7).このような場所が図12の休息場所ではないかと思われます.集合場所が谷の奥であることが多いのは,風が収束して餌昆虫の密度を高めるためかも知れません.

 そして諸条件がそろったとき,この集団内でタンデムが形成され,そのペアが産卵に飛び立つのでしょう (図19(2)).多くのアキアカネは生殖休眠を終え成熟度がそろっていると考えられますので,これは同調的に生じ,大きな集団となると考えられます.そして,地上のランドマーク,風の向き,高所から見える景観等々,またトンボどうしの視覚的効果による誘因など,いろいろな条件のもと,同じような方向に飛ぶ集団になるのではないかと考えられます.したがって,原則的にこれは一過性のものだと思われます.

 つまりここで紹介したタンデムの集団移動は,この集合場所から産卵場所を探し移動する (観察2,文献6),二次的な季節的待避の復路移動ではないかと考えられます.松島の観察では海の方から群れが飛んできていますので,「ねぐらから産卵場所への往復移動」という通常の通勤飛行と考えるのはちょっと無理があるように思います.そしてこのタンデム集団移動は,集合場所の違いや,成熟程度の個体差などによって,規模の違うものが何回か出現すると思われます (観察1).

 一方,二次的復路移動を終えた個体は,産卵場所の近傍に適当なねぐらを選び,小さな通勤飛行 (図19(3)) を行って日々を過ごすことになると思われます (観察3,4,5,文献3).松島の観察でも,観察日より前に到着していたと思われる「駐車場の群れ」は,二次的復路移動を終えてこの付近で過ごしている個体たちだと思われます (観察9).

 話が見えにくくなるのは,少し遅れた二次的な季節的待避の復路移動個体と,平地で「小さな通勤飛行」をやっている個体とが混じり合うからではないかと思っています.特にねぐら,一時的集合場所,産卵場所が近くに位置していれば,そうなる可能性が高くなると思われます.逆に一時的集合場所と産卵場所が離れていれば,この一過性のタンデム集団移動はより顕著に目立つでしょう.海を越えてくる松島での観察がそれを物語っていると思います.

 以上が私の考えているアキアカネのタンデム集団移動の位置づけですが,まだまだ実態は完全には解明されていないように思います.



参考文献
東 輝弥・青木典司,2025.兵庫のトンボ.680pp., 自刊.
新井 裕,2001.トンボの不思議.どうぶつ社,東京.
馬場金太郎,1953.新潟県北部地方の蜻蛉(第三報)(アキアカネの生態其の他).越佐昆虫同好會々報 7(4):128-139.
藤澤正平,1979.志賀高原のトンボ(増補版).志賀高原研究会,長野.
信州昆虫学会編,1977.長野県のトンボ.信濃教育会出版部,長野.
杉村光俊・石田昇三・小島圭三・石田勝義・青木典司,1999.原色日本トンボ幼虫成虫大図鑑.北海道大学図書刊行会.札幌.
田中 正,1983.アキアカネの秋の移動.インセクト 34(2):